Cypseloidinae | ||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Cypseloides niger | ||||||||
vědecká klasifikace | ||||||||
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyPoklad:SauropsidyTřída:PtactvoPodtřída:vějířoví ptáciInfratřída:Nové patroPoklad:Neoavesčeta:Rychlý tvarPodřád:SwiftsRodina:RychlýPodrodina:Cypseloidinae | ||||||||
Mezinárodní vědecký název | ||||||||
Cypseloidinae | ||||||||
porod | ||||||||
|
Cypseloidinae (lat.) - podčeleď rorýsů žijících v Americe . Zahrnuje dva rody - Cypseloides a Streptoprocne . Tyto swifty spojuje anizodaktylová noha (palec směřuje dozadu a zbytek dopředu) a konstrukce křídla, ve kterém není žádné páté sekundární muší pírko . Důležitou charakteristikou je také přítomnost dvou karotických tepen . Zástupci podčeledi nepoužívají při stavbě hnízda sliny , hlavními materiály jsou mechy , játrovky a bahno. Hnízda se většinou nacházejí u vody, ve zdivu . - jedno nebo dvě vejce . Vylíhlá mláďata jsou pokryta šedým prachovým peřím.
Samostatnou podčeleď identifikoval jihoafrický ornitolog Richard Kendall Brooke v roce 1970 na základě řady morfologických znaků. Předtím se v čeledi rorýsů spolu s podčeledí Apodinae rozlišovala podčeleď Chaeturinae, a to pouze na základě stavby nohy.
Peří všech zástupců podčeledi Cypseloidinae je jednotně zbarveno černě a je obvykle tmavší než u rorýsů obecných ( Apus ). Zejména záď je zbarvena černě, stejně jako na hřbetě, což je odlišuje od jehličkovitých ( Chaetura ) - jiných rorýsů žijících také v Americe - u kterých je záď vždy světlejší než hřbet. V oblasti hlavy vynikají světlé, většinou bílé skvrny. U rorýse límcového ( Streptoprocne zonaris ) je tento kroužek kolem krku, u štítonosného rorýse ( Streptoprocne biscutata ) - zadní část hlavy a hrudníku, u rorýse bělohlavého ( Streptoprocne semicollaris ) - záda hlavy, u rorýse tečkovaného ( Cypseloides cherriei ) - skvrny po stranách čela , u rorýse bělokrkého ( Cypseloides cryptus ) - skvrny po stranách čela a na bradě, v rorýs tmavý ( Cypseloides fumigatus ) - někdy bílá brada [1] . Jasně červený prsten, podobný prstenu rorýsa amerického, najdeme u blízce příbuzných tropických druhů, rorýse červenokrkého ( Streptoprocne rutila ) a rorýse venezuelského ( Streptoprocne phelpsi ) [1] [2] [3] . Potemnělý rorýs americký ( Cypseloides senex ) má šedavou hlavu, zatímco černý rorýs americký ( Cypseloides niger ) nemá bílé skvrny [1] . Britský ornitolog David Luck se domníval, že někteří zástupci podčeledi mají pohlavní dimorfismus v barvě, který zcela chybí u rorýsů podčeledi Apodinae [4] , nicméně další studie ukázaly, že světlé opeření některých rorýsů amerických závisí na věku a u samic se objevuje později [5] [6] .
Zástupci podčeledi Cypseloidinae nemají v křídle pátou sekundární letku , což je staví na úroveň stromových rorýsů , ale odděluje je od ostatních rorýsů [1] [4] . Délka křídla se pohybuje od 120-130 mm u rorýsů červenokrkých a tečkovaných až po 230 mm u bělohlavých, kteří patří k největším rorýsům [1] . Struktura ocasu u rorýsů podčeledi Cypseloidinae je podobná stavbě ocasu vřetenovitých (Chaeturini). Osy ocasních per mírně vyčnívají za vějíř, což umožňuje použití ocasu pro oporu na svislých plochách, stejně jako datli (Picidae) a piky (Certhiidae) [3] . Lak se přitom domníval, že na rozdíl od ocasních per, u kterých se ocasní pera v důsledku specializace prodlužovala, u podčeledi Cypseloidinae hroty peří ztratily ostny v důsledku tření. Upozornil také na obtížnost klasifikace takových swiftů, protože jejich ocas může být rovný nebo mírně zaoblený, hluboce nebo mírně rozeklaný nebo bez řezu [1] .
Tyto swifty mají výjimečně anisodaktylovou strukturu chodidla, kdy palec směřuje dozadu a zbytek dopředu [4] [7] . Délka palce je přitom zhruba poloviční než délka vnitřního prstu, zatímco u Chaetura je palec kratší. Vzhledem k tomu, že tito rorýsi jsou podobně ukotveni ke svislým plochám, souvisí kratší palec vřetenovitých přímo s jejich silnějšími a ostřejšími ocasními pery [1] .
Morfologickým rysům ptáků podčeledi Cypseloidinae, spolu se stavbou křídel, nohou a ocasu, přisuzoval Brook také přítomnost dvou krčních tepen (zbytek rorýsů jednu má). Mají primitivní patro, které je lépe vyvinuté u jiných rorýsů, a jednoduchý splenius hlavový sval ( Musculus splenius capitis ). Brook věřil, že tyto rysy naznačují primitivnost této podrodiny rorýsů [4] .
Obvykle zástupci podčeledi létají velmi rychle a velmi vysoko nad zemí [8] . Často za letu neroztáhnou úplně křídla, kvůli tomu se zmenšuje rozpětí křídel a plocha křídel, což znamená, že rorýsi potřebují vyvinout vyšší rychlost letu [9] . Studie ukázaly, že nejrychlejší z pěti amerických rorýsů v Kostarice je S. zonaris , největší rorýs, zatímco nejpomalejší jsou malé S. rutila a C. cherriei . Díky své velikosti a rozpětí křídel je C. cryptus rychlejší než C. niger . Minimální rychlost skluzu posledně jmenovaného je přitom velmi nízká [10] . S. zonaris vykazují velmi rychlý a hladký let, při kterém se změna výšky a směru provádí s malým nebo žádným úderem křídla. Když letí v přímé linii, ptáci drží křídla v úhlu 30-40 stupňů a střídají četné vztlakové klapky s nízkou amplitudou s krátkými intervaly klouzání. S. zonaris může udělat sérii klapek se svými plně otevřenými křídly pouze pro rychlé získání rychlosti [9] . Let C. niger je rychlým klouzáním v kruzích, s křídly spuštěnými pod horizontální úroveň. Prudké zrychlení, zpomalení nebo změna směru, zejména při pronásledování hmyzu, je doprovázena rychlými údery křídel. C. cryptus dělá po dlouhou dobu rychlé údery křídel, připomínající let netopýrů nebo rychlých holubů , zejména holubů leptotilních ( Leptotila ) [9] . Let C. cherriei a S. rutila je velmi podobný, ptáci jsou ve vzduchu téměř nerozeznatelní. Ptáci kloužou vzduchem v kruzích na křídlech spuštěných pod horizontální úroveň a doprovázejí toto klouzání řadou rychlých úderů křídly. S. rutila přitom někdy v letu připomínají rorýse rodu Chaetura [11] .
Navzdory skutečnosti, že většina rorýsů schopných echolokace patří do kmene Salangan , vědci se domnívají, že tuto schopnost mají i někteří další rorýsi. Zvukové signály podobné echolokaci vydávají zejména rorýsi bělokrký a tečkovaný [12] .
Rorýsové z podčeledi Cypseloidinae jsou rozšířeni na americkém kontinentu, především v tropech . Výjimkou je černý americký rorýs, jehož areál sahá na sever až jihovýchod Aljašky [1] . Ruský ornitolog Jevgenij Aleksandrovič Koblik nazývá všechny členy podčeledi rorýsy americkými [2] , dříve se však toto jméno používalo pouze pro rod Cypseloides [13] .
Rorýsy žijí v místech s dostatečnou koncentrací hmyzu v ovzduší a přístupných místech pro ubytování a chov. Často takové stavy vyžadují dlouhé denní pohyby. Rorýsy obojkové v tomto ohledu ukazují široké možnosti: v blízkosti národního parku Henriho Pittiera na severu Venezuely se mohou živit několik kilometrů od vysokohorských oblastí, kde si staví hnízda, a během dešťů mohou získat potravu nad ulicemi blízká města [14] .
Stejně jako většina rorýsů, zástupci podčeledi Cypseloidinae migrují na velké vzdálenosti. Americké černé rorýse během migrace ze Severní Ameriky do Jižní Ameriky zkracovaly vzdálenosti přeletem přes východní Tichý oceán . Mohou létat před bouřkovými frontami, pohybovat se před nepříznivými povětrnostními podmínkami a překonávat velké vzdálenosti. Ptáci zároveň využívají hojnosti vzdušného planktonu způsobeného bouřemi. Zvláště, černí američtí rorýsi byli viděni v Massachusetts [15] .
Někteří členové podrodiny jsou chráněni. Mezinárodní unie pro ochranu přírody uvádí rothschildova rothschildova ( Cypseloides rothschildi ) jako zranitelného a rorýse skvrnitého a Cypseloides storeri amerických rorýsů, pro které nejsou k dispozici dostatečné údaje pro posouzení hrozby . Zbývající rorýsi této podčeledi jsou klasifikováni Mezinárodní unií pro ochranu přírody jako druhy nejméně znepokojivé [16] .
Všichni členové čeledi se živí výhradně hmyzem a pavouky, nicméně jídelníček jednotlivých druhů se může značně lišit. Velké rorýse snáze loví rojící se hmyz v místech koncentrace jednotlivých druhů na rozlehlých územích [17] . Rojový hmyz tvoří základ potravy podčeledi rorýsů bez ohledu na velikost ptáků. Poprvé to zaznamenal Henry August Hesplenheide v roce 1975 ve vztahu k velkým rorýsům rodu Streptoprocne a Charles T. Collins rozšířil toto pozorování na všechny rorýse z podčeledi. Vědec zároveň poznamenal, že podobné principy krmení lze pozorovat u některých salanganů [18] . Například 800 okřídlených mravenců bylo nalezeno v žaludku rorýse ve Venezuele a 681 ohnivých mravenců Solenopsis geminata bylo nalezeno v žaludku rorýse bělohlavého ve Venezuele [17] . Podle studií rodu Cypseloides malý druh - rorýs tečkovaný - loví hlavně hmyz dlouhý 1-5 mm (87,3 % potravy), prostřední druh - rorýs bělokrký - 3-5 mm (41,3 %) a 10-12 mm (38,4 %), největší - černý americký swift - 8-11 mm (82,3 %) [19] .
Hlavní metodou lovu, stejně jako u jiných rorýsů, je „letecká vlečná síť“, kdy ptáci prolétají nahromaděním vzdušného planktonu s otevřenými ústy [2] . Rory obojkové v Jižní Americe přitom mohou lovit hmyz narušený sezónními požáry [17] .
Rorýsové z podčeledi Cypseloidinae svá kuřata obvykle krmí jen zřídka. Intervaly krmení pro rorýse červenokrké obvykle přesahují 100 minut a pro rorýse černolímé několik hodin. Možná se krmení u některých druhů vyskytuje jednou denně při západu slunce. Dospělí ptáci neslepují hmyz slinami, ale udržují je v rozptýlené hmotě v jícnu, přinášejí více potravy najednou a kompenzují vzácné krmení. Rozšířený jícen rorýsů bělohlavých a límcových je 100–135 mm dlouhý a 26 mm v průměru a pojme 538–1078 hmyzu [18] .
V muzejních sbírkách jsou exempláře rorýsů z podčeledi Cypseloidinae extrémně vzácné a obvykle patří do různých oblastí. Charakteristická barva hlavy v přírodních podmínkách umožňuje identifikovat zástupce podčeledi, ale neumožňuje izolovat konkrétní druh. Hlavní informace o těchto rorýsech tedy byly získány studiem jejich reprodukce. S. rutila v Trinidadu (1962 a 1968), C. niger v Kalifornii (1987 a další), S. zonaris a S. semicollaris v Mexiku ( 1962, 1966, 1989), C. cherriei ve Venezuele (1980) a C. kryptus ve Venezuele (1984). U ostatních zástupců podčeledi nebyly hnízdní znaky buď popsány vůbec, nebo byly popsány chybně kvůli problémům s identifikací [20] .
Zástupci podčeledi Cypseloidinae se od ostatních rorýsů liší tím, že při stavbě hnízda nepoužívají sliny [1] [4] [21] . Toto původní tvrzení bylo opakovaně zpochybňováno. Řada vědců věřila, že některé druhy, které používají hmyzí chitin ve stavebnictví, přijímají sliny nepřímo z pelet . Existuje předpoklad, že rorýsi kladou na základnu hnízda mech, který na dlouhou dobu stavby hnízda (více než měsíc u C. cherriei a S. rutila ) „zakořeňuje“ a tím se přichytí k povrchu [22 ] .
Američtí rorýsi s límcem, bělokrkým a červenokrkým projevují chování při páření tím, že pronásledují samici, když se dva nebo tři samci vrhnou za samicí, někdy se navzájem fyzicky napadnou [21] . Vzhledem k malé velikosti snůšky je vzdušná kopulace pro členy této podčeledi zvláště nevýhodná, protože zvyšuje riziko sterilních vajíček [23] . Když jsou již vytvořené páry, rorýs bělokrký a rorýs s obojkem se mohou společně koupat pod šploucháním vody poblíž hnízda, zatímco tito ptáci zvednutím jednoho nebo obou křídel brání jiným ptákům přistávat poblíž. Američtí rorýsi skvrnití se volně visícími křídly přidržují skalních říms, zatímco druhý pták se drží ramen a horní části zad a váže se k prvnímu ocasem. Toto chování pozorovali Manuel Marin a Frank Garfield Stiles [24] .
Zástupci podčeledi si staví hnízda na chladných místech s relativní vlhkostí nad 95 % i během suchých horkých dnů, vždy na svislých skalách u vody [25] . Často, aby se ptáci dostali do výklenku s hnízdem, musí proletět vodním sloupcem za vodopádem [2] [1] . Hlavním materiálem pro stavbu hnízda jsou mechy, játrovky a bahno [1] . Množství bahna použitého při stavbě hnízda závisí na vlhkosti místa, kde je hnízdo postaveno: čím vyšší vlhkost, tím více bahna se použije. Velmi důležitý je také výběr mechů a jaterníků do hnízda. Tvar hnízd mohou být ploché kotouče, misky, polohrnky (přitisknuté ke stěně) nebo kužely v závislosti na použitých materiálech [10] . D. Whitacre (Whitacre) navrhl, že tvar hnízda závisí na úhlu sklonu povrchu, na kterém je postaveno. Velcí těžcí rorýsi si kvůli své hmotnosti raději staví hnízda na rovinatější půdě, zatímco lehcí rorýsi se přiklánějí ke svislým nebo téměř svislým plochám s velmi malými hnízdními výklenky. Podle vědce používá rorýs americký při stavbě hnízda více bahna než ostatní rorýsi z podčeledi. Naproti tomu Swift obojkový často používá hmyzí chitin, který se pravděpodobně získává z jeho vlastních pelet, možná s přidáním slin nebo hlenu , aby udržely materiály hnízda pohromadě. Kromě toho může rorýs límcový sbírat materiály ze stěn uvnitř jeskyně a často zůstává na hnízdě samotném [25] .
Rorýsy rodu Cypseloides kladou vajíčka jeden až tři měsíce po začátku období dešťů , což přináší materiál pro hnízdo a vhodné podmínky pro jeho slepení. Naopak zástupci rodu Streptoprocne kladou vajíčka na konci období sucha, takže hojnost hmyzu na začátku období dešťů nastává, když se mláďata již vylíhla [21] . Tito rorýsové se od ostnatců liší i velikostí snůšky, obvykle snáší jedno až dvě bílá vejce [1] . Vajíčka rorýse obojkového patří mezi největší ze všech rorýsů, mají rozměry 43 × 28,5 mm [21] . Nově vylíhlá mláďata bývají pokryta prachovým peřím [4] [21] . Při studiu 5 členů podrodiny žijících v Kostarice Marin a Stiles zjistili, že kuřata S. zonaris a S. rutila jsou pokryta šedým chmýřím a získávají dospělé opeření do konce prvního roku, zatímco kuřata C. crypto , C. cherriei , C. niger jsou pokryty černým chmýřím a zdá se, že do konce druhého roku získávají dospělé opeření [10] . Možná je přítomnost chmýří spojena s životem v otevřených hnízdech, ve kterých může teplota velmi kolísat. Pro rorýse je charakteristická dlouhá doba hnízdění a nejdelší mláďata rorýse skvrnitého zůstávají v hnízdě - 65–70 dní [21] .
V roce 1838 francouzský ornitolog Charles Lucien Bonaparte identifikoval rorýse v podčeledi Cypselinae jako součást čeledi vlaštovčí , ve srovnávací analýze ptáků Evropy a Severní Ameriky tato podčeleď zahrnovala tři druhy ve dvou rodech [26] . V roce 1865 navrhl britský zoolog Philip Sclater rozdělení rorýsů do podčeledí Chaeturinae a Apodinae na základě stavby ptačí nohy [4] . V roce 1892 německý ornitolog Ernst Hartert rozdělil Chaeturinae do tří skupin, z nichž jedna, Cypseloides , zahrnovala ptáky s mírně tvrdými, ale ne ostrými ocasními pery. V klasifikaci publikované americkým ornitologem Jamesem Lee Petersem v roce 1940 bylo identifikováno devět rodů rorýsů z podčeledi Chaeturinae, přičemž vědec vyčlenil monotypický rod Nephoecetes z rodu Cypseloides a rod Streptoprocne z rodu Chaetura . Za spojení mezi rody Cypseloides a Streptoprocne považoval rod Aerornis , který zahrnoval dva druhy, Aerornis senex a Aerornis semicollaris . O takovém zařazení pochyboval jeho krajan John Todd Zimmer ve svých dílech z let 1945 a 1953 a poté Luck, který v roce 1956 popsal rysy hnízdících rorýsů. Zimmer umístil Aerornis senex , Chaetura rutile a Nephoecetes niger do rodu Cypseloides , zatímco Lack navrhl, aby se rody Cypseloides a Streptoprocne , stejně jako zbývající člen rodu Aerornis , spojily do jednoho rodu. Lak mu připsal osm druhů z pěti rodů popsaných Petersem a jeden druh popsaný později [1] . Rod Cypseloides zase navrhl k rozdělení do čtyř rodů americký zoolog Robert Thomas Orr v roce 1963 [6] . V roce 1970 Brook navrhl, aby byla podčeleď Cypseloidinae rozdělena na rody Cypseloides , Nephoecetes , Aerornis a Streptoprocne , na základě klasifikace Peters a Orr, a aby všichni ostatní swifti byli zařazeni do podčeledi Apodinae [4] [6] . Rody Aerornis a Nephoecetes byly později sloučeny zpět do Cypseloides [6] .
Hlavní charakteristiky Cypseloidinae byly formulovány Lackem v roce 1956 a podpořeny Brookem při popisu podčeledi [4] . Jejich kritickou analýzu publikoval v roce 1998 americký ornitolog Mark Holmgren. Domníval se, že křídlo, které postrádá páté sekundární letové pero, není charakteristickým znakem podčeledi, protože taková struktura je charakteristická také pro rorýse, které vědec přisoudil podčeledi Apodinae, a neoddělila se do samostatné rodina. Struktura nohou a přítomnost prachového peří u mláďat také nejsou charakteristickým znakem členů podčeledi Cypseloidinae, protože takové vlastnosti jsou pozorovány také u některých rorýsů Apodinae. Holmgren zpochybnil přítomnost některých dalších vlastností. Navzdory tomu jsou dvě krční tepny a nedostatek slin při stavbě hnízda, podle jeho názoru, dostatečně silné charaktery, aby podpořily rozlišení podčeledi [5] . Holmgren také poznamenal, že rorýsi z podčeledi Cypseloidinae jsou velmi podobní Salangana Hydrochous gigas . Není schopen echolokace, podobně si vybírá místo pro stavbu hnízda a přitom nepoužívá téměř žádné sliny [5] .
V současné době se podčeleď dělí na dva rody [2] [27] :