Ptačí vokalizace

Ptačí vokalizace  je soubor vokálních zvuků vydávaných ptáky . V ornitologii se dělí na dlouhý zpěv a krátká pobídka , funkčně se liší - zpěv se používá především v sexuálním chování a k ochraně území, pobídky jsou určeny především ke komunikaci, jako je volání nebo zpráva o nebezpečí.

Většina zvuků ptáků je pro lidské ucho melodická a ovlivnila vývoj hudby .

Obecná charakteristika

Ve vokalizaci se rozlišují písně ( zpěv ) a pobídky [1] [2] . Písně jsou dlouhé, složitější, druhově specifické a obvykle do určité míry naučené; jsou spojeni s pářením a teritoriálním chováním. Nutkání jsou krátká, jednoduchá, liší se méně mezi druhy a jsou většinou vrozená; plní určité úzké funkce (například varování nebo držení smečky pohromadě) [3] [1] [2] .

Zpěv je nejrozvinutější u ptáků řádu pěvců , zejména v podskupině pěvců zpěvných . Z velké části je zpěv charakteristický pro muže , nikoli pro ženy , i když existují výjimky. Ptáci nejčastěji zpívají, když sedí na nějakém substrátu, i když některé druhy jsou schopny zpívat za letu . Některé skupiny ptáků jsou prakticky tiché, vydávají pouze mechanické zvuky, například čápi , pouze cvakají zobáky . U některých manakins (Pіpridae) si samci vyvinuli několik mechanismů pro produkci těchto zvuků, včetně cvrlikání peřím podobným tomu hmyzu [ 4] .

Vytváření zvuků jinými částmi těla než syrinx ( zobák , křídla, ocas , peří atd.) a mechanickými prostředky se nazývá instrumentální hudba (jak ji definoval Charles Darwin ), instrumentální nebo mechanické zvuky [5] [2 ] nebo v dílech některých autorů sonace [6] .

Anatomie

Hlasovým orgánem ptáků je syrinx . Jde o kostěný útvar v místě rozdvojení průdušnice . Na rozdíl od savců nemají ptáci hlasivky . Zvuk vzniká v důsledku vibrací bubínkových membrán (stěn syrinx) a tragus, způsobených foukáním vzduchu přes syrinx [7] . Speciální svaly jsou schopny měnit napětí membrán a průměr průsvitu průdušek, což vede ke změně vydávaného zvuku.

Syrinx a někdy i vzduchové vaky , které ji obklopují, rezonují v reakci na vibrace, které vytvářejí membrány, kterými vzduch prochází při dýchání. Pták ovládá frekvenci zvuku změnou napětí membrán. Ptáci tedy řídí jak frekvenci, tak hlasitost změnou rychlosti výdechu. Ptáci jsou schopni nezávisle ovládat obě strany průdušnice, proto některé druhy tvoří dvě hlavní frekvence současně.

Sociální aspekty a etologie

Funkce

Obecně se uznává, že ptačí zpěv se vyvinul především jako výsledek sexuálního výběru jako prvek sexuálního chování , zejména námluv a přitahování samic samci. Důležitou funkcí zpěvu je navíc označení území . Podle experimentů je kvalita vokalizace indikátorem adaptability na obtížné podmínky prostředí [8] . Také podle experimentů mohou být vlastnosti a frekvence zpěvu ovlivněny parazity a nemocemi, takže vokalizace je přímým ukazatelem zdraví [9] [10] . Písničkový repertoár je také důležitým ukazatelem zdatnosti [11] [12] , schopnosti samců predisponovat samice a označovat území. Různé druhy zpěvu se často produkují pouze v určitém ročním období nebo v různých ročních obdobích, kdy je určitá funkce nezbytná, a teprve v tuto dobu je ostatní ptáci vnímají. Například samec slavíka západního ( Luscinia megarhynchos ) pronáší píseň určenou k přilákání samic pouze v noci (když zpívají pouze nespáření samci), zatímco píseň má naznačit území téměř výhradně během ranního refrénu (kdy zpívají všichni samci) [ 13] .

Nutkání slouží především ke komunikaci. K takové komunikaci dochází jak v rámci stejného druhu, tak mezi druhy. K přilákání jednotlivých ptáků do hejna se často používají běžné signály. Tato volání se vyznačují širokým rozsahem a náhlým začátkem a koncem a jejich opakování, běžné u mnoha druhů, se považuje za užitečné při určování polohy smečky. Nebezpečné varovné signály se naopak u většiny druhů vyznačují vysokou frekvencí zvuku, což ztěžuje určení polohy ptáka, který takový signál vydává [14] .

Ptáci často velmi dobře rozlišují volání, což jim umožňuje rozpoznat se navzájem podle hlasu. Zejména mnoho ptáků hnízdících v koloniích rozpoznává svá mláďata tímto způsobem [15] .

Mnoho ptáků je schopno signalizovat ve dvojicích. Někdy jsou takové duety tak synchronizované, že znějí jako jeden hlasový signál. Takové signály se nazývají antifonální [16] . Duetové signály byly zaznamenány u mnoha čeledí ptáků, včetně bažantů [17] , ťuhýků savanových ( Malaconotidae ) [18] , thymelie a některých sov [19] a papoušků [20] . Suchozemští pěvci nejčastěji produkují takové signály v případě mimozemské invaze na jejich území [21] , což naznačuje roli takových signálů v mezidruhové konkurenci.

Někteří ptáci jsou velmi dobří v napodobování nutkání. U některých ptáků, jako jsou Drongidae , může taková imitace sloužit k vytvoření vícedruhových hejn [22] .

Některé jeskynní druhy, jako jsou guajaros a salangans (rody Collocalia a Aerodramus ), používají k echolokaci v temnotě jeskyní zvuky v rozsahu převážně 2 až 5 kHz . [23] [24] [25] .

Jazyk a vlastnosti vokalizací

Ptačí jazyk je odedávna předmětem mýtů a legend. Již velmi dlouho je známo, že pobídky mají určitý význam, který si posluchači podle toho vykládají. Kuřata domácí například vydávají různé signály v reakci na přiblížení vzdušných a pozemních predátorů a podle toho reagují [26] [27] . Jazyk ale musí mít kromě jednotlivých slov i určité gramatické struktury a pravidla. Studium takových struktur u ptáků je poměrně obtížné kvůli velkému počtu možných interpretací. V jedné studii však vědci dokázali prokázat schopnost papoušků tvořit gramatické struktury, včetně přítomnosti pojmů jako podstatné jméno , sloveso a přídavná jména [28] . Studie hovorů špačků také prokázala přítomnost rekurzivních struktur [29] .

Lovci a přírodovědci obvykle při popisu řeči ptáků rozlišují 5 hlavních typů zvuků: volání, zpěv, územní signál, námluvy a poplach. První čtyři představují „základní“ chování a jsou podávány v relativním bezpečí a klidu, zatímco poslední označuje přítomnost predátora nebo jiné hrozby. V rámci každé kategorie závisí významy zvuků na modulaci hlasu, pohybu těla a kontextu [30] .

Sluch ptáků může přesahovat frekvenční limity lidského sluchu, u některých druhů klesá pod 50 Hz i nad 20 kHz, s maximální citlivostí mezi 1 a 5 kHz [31] [12] .

Frekvenční rozsah hlasových signálů závisí na podmínkách prostředí, především na přítomnosti šumu. Jako obvykle jsou úzké frekvenční rozsahy, nízké frekvence, nízkofrekvenční modulace a dlouhé trvání zvuků a intervaly mezi nimi charakteristické pro oblasti s hustou vegetací (kde jsou zvuky pohlcovány a odráženy), zatímco vysoké frekvence, široké rozsahy, vysokofrekvenční modulace a krátké signální prvky jsou charakteristické pro otevřená prostranství [32] [33] . Byla vyslovena hypotéza, že různí ptáci a jejich druhy mezi sebou sdílejí časové a frekvenční zdroje, v důsledku čehož se délka a frekvenční rozsah zvukových signálů snižuje pro každý jednotlivý druh (to znamená, že druh zaujímá svou vlastní „akustickou niku“) [ 34] . Ptáci zpívají hlasitěji a na vyšších frekvencích v městských oblastech, kde je výrazný nízkofrekvenční hluk [35] [36] .

Dialekty

Vokalizace ptáků dokonce stejného druhu je často zcela odlišná a tvoří „dialekty“. Tyto dialekty mohou vznikat jak z rozmanitosti prostředí, tak z genetického driftu , ačkoli tento jev byl málo studován, vliv jednotlivých faktorů zůstává neznámý i pro dobře prozkoumané druhy [37] . Tyto rozdíly se nejlépe studují pro zpěv v období páření. Důsledky tohoto jevu však nejsou stejné a výrazně se liší v závislosti na druhu ptáků.

Samice, které vyrostly pod vlivem jednoho dialektu, nereagují nebo hůře reagují na zpěv samce stejného druhu, který mluví jiným dialektem, jak bylo prokázáno např. u zonotrichie bělohlavé ( Zonotrichia leucophrys ) [38] [39] . Na druhou stranu ženy, které pocházejí z oblastí, kde je běžné více dialektů nebo dialektů různých poddruhů, nevykazují takovou preferenci jednoho dialektu [40] [41] .

Byla také studována reakce teritoriálních samců na zpěv cizích lidí. Obvykle tedy samci reagují nejsilněji na zpěv zástupců vlastního dialektu, slabší na zástupce vlastního druhu z jiných oblastí a ještě slaběji na zpěv příbuzných druhů [42] , a samci, kteří sdílejí více písní se sousedními lépe chránit své území [43] .

V souvislosti se vznikem dialektů se často zvažuje otázka jejich vlivu na speciaci . Tento jev byl například prokázán v pracích o studiu Darwinových pěnkav [44] . Jiné práce však poukazují na nejednotné údaje k této problematice [45] [46] [37] .

Školení a kontrola

Obecná charakteristika

Zpěv ptáků různých druhů je zcela odlišný a je často charakteristickým rysem druhu. Právě zpěv často brání mísení příbuzných druhů, které jsou si geneticky dostatečně blízké, aby vytvořily životaschopné potomstvo [47] . V moderním výzkumu je zpěv charakterizován pomocí akustické spektroskopie . Druhy se velmi liší ve složitosti zpěvu a v počtu typů písní, kterých může u hnědáka dosáhnout 3000; u některých druhů se v této vlastnosti liší i jednotliví jedinci. U několika druhů, jako jsou špačci a posmívači , zpěv zahrnuje náhodné prvky, které si během ptačího života zapamatují ve formě mimikry nebo „přivlastnění“ (kvůli ptačímu použití zvuků charakteristických pro jiné druhy). Již v roce 1773 bylo zjištěno, že při pokusech s chovem kuřat ptáky jiných druhů se línovec ( Acanthіs cannabіna ) dokázal naučit zpěv skřivana rolního ( Alauda arvensis ) [48] . U mnoha druhů se zdá, že ačkoliv je základní píseň stejná pro všechny členy druhu, mladí ptáci se učí některé detaily písně od svých rodičů, přičemž variace se hromadí a tvoří „dialekty“ [49] .

Ptáci se obvykle učí písně brzy v životě, i když určité vlastnosti se později hromadí a formují zpěv dospělého ptáka. Zebřičky , nejoblíbenější modelový organismus pro studium ptačího zpěvu, produkují asi 20 dní po vylíhnutí zpěv, který připomíná dospělého. Ve věku 35 dnů se mládě již plně učí dospělý zpěv. Nejranější písně jsou docela „plastické“, podléhají změnám a ptákovi trvá asi 2–3 měsíce, než přivede zpěv do konečné podoby, kterou má u pohlavně dospělých jedinců [50] .

Výzkum také ukazuje, že učení zpěvu je forma učení, která zahrnuje části bazálních ganglií . Modely učení ptáků se často používají jako modely pro učení lidského jazyka [51] . U některých druhů (jako jsou zebřičky ) je učení omezeno na první rok života, tyto druhy se nazývají „věkově omezené“ nebo „uzavřené“. Jiné druhy, jako je kanárek , jsou schopny se učit nové písně i v pohlavní dospělosti, takové druhy se nazývají „otevřené“ nebo „věkově neurčité“ [52] [53] .

Výzkumníci navrhli, že učení písní prostřednictvím široké kulturní komunikace umožňuje vytvoření mezidruhových dialektů, které pomáhají ptákům přizpůsobit se různým akustickým prostředím [54] .

Trénink ptáků rodiči byl poprvé demonstrován v experimentech Williama Thorpeye v roce 1954 . Ptáci chovaní izolovaně od samců svého druhu jsou schopni zpívat a jejich zpěv ve společných rysech obvykle připomíná zpěv dospělých ptáků, nemá však složité prvky a často se výrazně liší [55] . Takový zpěv často není schopen samice predisponovat. Kromě zpěvu rodičů je důležité, aby mláďata v senzomotorickém období slyšela i svůj vlastní zpěv. Ptáci, kteří ohluchli kvůli krystalickému zpěvu, produkují písně, které se výrazně liší od těch charakteristických pro tento druh [56] .

Přivlastňování a napodobování

Mnoho ptáků je schopno převzít zpěv nejen svého vlastního druhu, ale i jiných více či méně příbuzných druhů. Mláďata mnoha druhů odchovaná rodiči příbuzných druhů jsou tedy často schopna vyvinout zpěv, který se podobá zpěvu pěstounů, a v některých případech dokonce predisponují samice tohoto druhu [44] . Jiní ptáci jsou schopni převzít zpěv ptáků jiných druhů, i když je chovali vlastní rodiče. Takové napodobování je schopno několik stovek druhů po celém světě. Například jméno mockingbird ( Mimus ) dostal tento pták právě pro svou schopnost kopírovat zvuky jiných ptáků a znovu je vytvářet. Dalším známým druhem schopným kopírování je špaček obecný ( Sturnus vulgaris ), zejména v Severní Americe , kam byl tento pták přivezen z Evropy, „napodobuje“ i posměchu. V Evropě a Británii je špaček obecný známým imitátorem zpěvu jiných ptáků, často vytváří zvuky takových ptáků, jako je káně lesní ( Buteo buteo ), Oriolus oriolus , Numenius arquata , sova popelavá ( Strix aluco ), kachny a husy . V některých případech jsou tito ptáci schopni napodobit hlas dítěte nebo dokonce zvuky padajících bomb během druhé světové války. Podle některých zpráv jeden špaček napodobil píšťalku fotbalového rozhodčího, což způsobilo během zápasu nedorozumění [57] .

Nejpůsobivějším a nejoblíbenějším příkladem napodobování zvuků ptáky je napodobování lidského jazyka. Je známo , že několik andulek chovaných v zajetí má repertoár až 550 slov. V napodobování lidského jazyka jsou také dobří papoušci Jaco ( Psіttacus erіthacus ), australští papoušci jako kakaduové ( Cacatua galerita ) a amazoňani jihoameričtí ( Amazona ). Alexander von Humboldt při svém průzkumu Jižní Ameriky popsal případ, kdy se mu podařilo od papouška slyšet „mrtvou řeč“ zmizelého kmene Atur. V Evropě jsou známy případy schopnosti napodobovat lidský hlas u některých členů čeledi corvidae , jako je kavka ( Corvus monedula ), straka ( Pica pica ) a krkavec ( Corvus corax ) [58] .

Přesné důvody této imitace však nejsou známy. Jsou to pravděpodobně komplikace jejich vlastního zpěvu, ale přínos takového jevu pro ptáka je stále předmětem výzkumu.

Existují také případy přiřazení hovorů spíše než ptačího zpěvu. Například eufonie tlustozobá ( Euphonia laniirostris ) často vysílá signál ohrožení jiným druhům, když se potenciální predátor přiblíží k jeho hnízdu a zůstane v bezpečí. Podobné chování je charakteristické i pro sojku obecnou ( Garrulus glandarius ) a ryzce rudohlavého ( Cossypha natalensis ). V jiných případech se imitace používá k nalákání kořisti do pasti, např. sokol obláčkový ( Micrastur mirandollei ) dokáže napodobit volání svých obětí o pomoc a následně chytit ptáky, kteří přiletěli na výzvu [ 59] .

Neurofyziologie

Na ovládání hlasových signálů se podílejí následující části mozku:

Ptačí zpěv a hudba

Poznámky

  1. ↑ 1 2 I. R. Boehme. Formování vokalizace pěvců (Passeriformes) v ontogenezi. Současný stav problému  // Journal of General Biology. - 2006. - T. 67 , č. 4 . - S. 268-279 . — PMID 17022487 . synopse
  2. ↑ 1 2 3 Iljičev V. D., Kartašev N. N., Šilov I. A. Obecná ornitologie . - M . : Vyšší škola, 1982. - S. 225, 238. - 464 s.
  3. ↑ Ehrlich, Paul R., David S. Dobkin a Darryl Wheye. „Vocal Functions“, „Bird Voices“ a „Vocal Development“ z esejů Birds of Stanford . Získáno 9. září 2008. Archivováno z originálu 25. července 2018.
  4. ↑ Bostwick, Kimberly S. a Richard O. Prum. Courting Bird Sings with Stridulating Wing Feathers  (anglicky)  // Science : journal. - 2005. - Sv. 309 , č.p. 5735 . — S. 736 . - doi : 10.1126/science.1111701 . — PMID 16051789 .
  5. ↑ Manson-Barr P., Pye JD Mechanické zvuky // A Dictionary of Birds / B. Campbell, E. Lack. - Staffordshire: Poyser, 1985. - S. 342-344. — ISBN 978-1-4081-3840-3 .
  6. ↑ Bostwick, Kimberly S. a Richard O. Prum. Vysokorychlostní videoanalýza praskání křídel ve dvou manakinských kladech (Pipridae: Aves  )  // The Journal of Experimental Biology . — Společnost biologů, 2003. - Sv. 206 . - S. 3693-3706 . - doi : 10.1242/jeb.00598 . — PMID 12966061 .
  7. ↑ Přímé pozorování funkce injekčních svalů u pěvců a papoušků Ole Næsbye Larsen a Franz Goller, The Journal of Experimental Biology 205, 25-35 (2002)
  8. ↑ Read, A.W. a DM Weary. Sexuální výběr a vývoj ptačího zpěvu: Test hypotézy Hamilton-Zuk  // Behavioral Ecology and Sociobiology  . - 1990. - Sv. 26 , č. 1 . - str. 47-56 . - doi : 10.1007/BF00174024 .
  9. ↑ Garamszegi, LZ, A. P. Møller, János Török, Gábor Michl, Péter Péczely a Murielle Richard. Imunitní výzva zprostředkovává hlasovou komunikaci u pěvců: experiment  //  Behavioral Ecology. - 2004. - Sv. 15 , č. 1 . - S. 148-157 . - doi : 10.1093/beheco/arg108 .
  10. ↑ Redpath, SM, Bridget M Appleby, Steve J Petty. Prozrazují samci houkání parazity u sov hnědých? (anglicky)  // Journal of Avian Biology  : journal. - 2000. - Sv. 31 , č. 4 . - str. 457-462 . - doi : 10.1034/j.1600-048X.2000.310404.x .
  11. ↑ Reid, JM, Peter Arcese, Alice LEV Cassidy, Sara M. Hiebert, James NM Smith, Philip K. Stoddard, Amy B. Marr a Lukas F. Keller. Fitness koreláty velikosti písňového repertoáru u volně žijících písňových vrabců ( Melospiza melodia )   // The American Naturalist : deník. - University of Chicago Press , 2005. - Sv. 165 . - str. 299-310 . - doi : 10.1086/428299 .
  12. ↑ 1 2 A. P. Møller, J. Erritzøe, LZ Garamszegi. Kovariance mezi velikostí mozku a imunitou u ptáků: důsledky pro vývoj velikosti mozku  //  Journal of Evolutionary Biology. - 2005. - Sv. 18 , č. 1 . - str. 223-237 . - doi : 10.1111/j.1420-9101.2004.00805.x . — PMID 15669979 .
  13. ↑ Roth T., Sprau P., Schmidt R., Naguib M., Amrhein V. Pohlavně specifické načasování hledání partnera a prospekce území u slavíka: noční život samic  // Proc Biol Sci  .  : deník. - 2009. - PMID 19324798 .
  14. ↑ Marler, P. Charakteristika některých zvířecích volání   // Příroda . - 1955. - Sv. 176 . - str. 6-8 . - doi : 10.1038/176006a0 .
  15. ↑ Lengagne, T., J. Lauga a T. Aubin. Vnitroslabičné akustické podpisy používané tučňákem královským při rozpoznávání experimentálních kuřat: přístup  // The  Journal of Experimental Biology . — Společnost biologů, 2001. - Sv. 204 . - S. 663-672 .
  16. ↑ Thorpe, W.H. Antiphonal Singing in Birds as Evidence for Avian Auditory Reaction Time  //  Nature: journal. — Antifonální zpěv u ptáků jako důkaz doby reakce ptačího sluchu. — Sv. 197 . - str. 774-776 . - doi : 10.1038/197774a0 .
  17. ↑ Stokes, A., W. a H. W. Williams. Antifonální volání v křepelkách  (anglicky)  // American Ornitological Society . - 1968. - Sv. 85 . - str. 83-89 .
  18. ↑ Harris, Tony; Frankline, Kim. Ťuháci a  ťuhýci- ťuhýci . - Princeton University Press , 2000. - S.  257-260 . — ISBN 0-691-07036-9 .
  19. ↑ Osmaston, B.B. "Duetting" u ptáků  (anglicky)  // Ibis. - Wiley-Blackwell , 1941. - Sv. 5 . - str. 310-311 . - doi : 10.1111/j.1474-919X.1941.tb00620.x .
  20. ↑ Síla, DM Antifonální duet a důkazy pro sluchovou reakční dobu v papoušci s oranžovou bradou  // American Ornitological Society  : journal  . - 1966. - Sv. 83 . - str. 314-319 .
  21. ↑ Hyman, Jeremy. Protizpěv jako signál agrese u teritoriálního pěvce  // Chování  zvířat : deník. - Elsevier , 2003. - Sv. 65 . - S. 1179-1185 . doi : 10.1006 / anbe.2003.2175 .
  22. ↑ Goodale, E. a Kotagama, SW Testování rolí druhů ve smíšených ptačích hejnech srílanského deštného pralesa  //  Journal of Tropical Ecology : journal. - 2005. - Sv. 21 . - str. 669-676 . - doi : 10.1017/S0266467405002609 .
  23. ↑ Suthers RA a Hector DH Fyziologie vokalizace echolokačního Oilbirda, Steatornis caripensis  //  J. Comp. fyziol. : deník. - 1985. - Sv. 156 , č.p. 2 . - str. 243-266 . - doi : 10.1007/BF00610867 .
  24. ↑ Suthers RA a Hector DH Mechanismus pro produkci echolokačních cvaknutí u Swiftleta šedého, Collocalia spodiopygia   // J. Comp. fyziol. A : deník. - 1982. - Sv. 148 . - str. 457-470 . - doi : 10.1007/BF00619784 .
  25. ↑ Coles RB, Konishi M a Pettigrew JD Slyšení a echolokace v australském Gray Swiftlet, Collocalia spodiopygia  //  The Journal of Experimental Biology  : časopis. — Společnost biologů, 1987. - Sv. 129 . - str. 365-371 .
  26. ↑ Collias, N.E. Vokální repertoár Red Junglefowl: Spektrografická klasifikace a kód komunikace  // Americká ornitologická společnost  : časopis  . - 1987. - Sv. 89 . - str. 510-524 . - doi : 10.2307/1368641 .
  27. ↑ Evans, CS, Makedonia, JM a Marler, P. Účinky zdánlivé velikosti a rychlosti na reakci kuřat, Gallus gallus , na počítačově generované simulace vzdušných predátorů  // Chování  zvířat : deník. - Elsevier , 1993. - Sv. 46 . - str. 1-11 . doi : 10.1006 / anbe.1993.1156 .
  28. ↑ Pepperberg, I. M. The Alex Studies: Kognitivní a komunikační schopnosti  papoušků šedých . — Harvard University Press , 2000.
  29. ↑ Marcus, Gary F. Jazyk: Překvapující špačci   // Příroda . - 2006. - 27. dubna ( roč. 440 , č. 7088 ). - S. 1117-1118 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/4401117a .
  30. ↑ Young, Jon a Gardoqui, Dan. Ptačí jazyk Intenzivní workshop Prezentace . Ústav regenerativního projektování (2008). Archivováno z originálu 7. dubna 2012.
  31. ↑ Dooling, RJ Sluchové vnímání u ptáků. Akustická komunikace u ptáků, sv. 1 (eds. D.E. Kroodsma & E.H. Miller)  (anglicky) . - 1982. - S. 95-130.
  32. ↑ Boncoraglio, G. a Nicola Saino. Struktura biotopu a vývoj ptačího zpěvu: metaanalýza důkazů pro hypotézu akustické adaptace  (anglicky)  // Functional Ecology : journal. - 2007. - Sv. 21 . - S. 134-142 . - doi : 10.1111/j.1365-2435.2006.01207.x .
  33. ↑ Morton, ES Ekologické zdroje výběru ptačích zvuků  //  The American Naturalist : deník. - University of Chicago Press , 1975. - Sv. 109 . - str. 17-34 . - doi : 10.1086/282971 .
  34. ↑ Krause, Bernard L. The Niche Hypothesis  //  The Soundscape Newsletter. - 1993. - Sv. 06 .
  35. ↑ Henrik Brumm. Vliv environmentálního hluku na amplitudu písně u teritoriálního ptáka  //  Journal of Animal Ecology . - 2004. - Sv. 73 , č. 3 . - str. 434-440 . - doi : 10.1111/j.0021-8790.2004.00814.x .
  36. ↑ Slabbekoorn, H. and Peet, M. Ptáci zpívají ve vyšší výšce v městském hluku   // Nature . - 2003. - Sv. 424 . - str. 267 . - doi : 10.1038/424267a .
  37. ↑ 1 2 Slabbekoorn H., Smith TB Ptačí zpěv, ekologie a speciace  //  Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2002. - Sv. 357 , č.p. 1420 . - S. 493-503 . — PMID 12028787 .
  38. ↑ Baker, MC Rozpoznávání vokálního dialektu a genetické důsledky populace  //  Integrativní a srovnávací biologie : deník. — Oxford University Press . — Sv. 22 . - str. 561-569 .
  39. ↑ Baker, MC Behaviorální reakce samic vrabců Nuttallových na mužskou píseň rodných a mimozemských dialektů  // Behavioral Ecology and Sociobiology  . - 1983. - Sv. 12 . - str. 309-315 . - doi : 10.1007/BF00302898 .
  40. ↑ Chilton, G. & Lein, MR Píseň a sexuální reakce samic vrabců bělokoruných Zonotrichia leucophrys z populace smíšeného dialektu  //  Chování: časopis. - 1996. - Sv. 133 . - str. 173-198 . - doi : 10.1163/156853996X00107 .
  41. ↑ Chilton, G., Lein, MR & Baptista, LF Volba partnera samic vrabců bělokorunovaných v populaci smíšeného dialektu  // Behavioral Ecology and Sociobiology  . - 1990. - Sv. 27 . - str. 223-227 . - doi : 10.1007/BF00180307 .
  42. ↑ Milligan, MM & Verner, J. Mezipopulační diskriminace nářečí písní u vrabce bílého  //  Condor : journal. - 1971. - Sv. 73 . - str. 208-213 .
  43. ↑ Beecher, MD, Campbell, SE & Nordby, JC Působení teritoria v písňových vrabcích souvisí se sdílením písní se sousedy, ale ne s velikostí repertoáru  // Chování  zvířat. - Elsevier , 2000. - Sv. 59 . - str. 29-37 . - doi : 10.1006/anbe.1999.1304 . — PMID 10640364 .
  44. ↑ 1 2 Ratcliffe, LM & Grant, PR Rozpoznání druhů u Darwinových pěnkav (Geospiza, Gould). III. Mužské reakce na přehrávání různých typů písní, dialektů a heterospecifických písní  // Chování  zvířat : deník. - Elsevier , 1985. - Sv. 33 . - S. 290-307 . - doi : 10.1016/S0003-3472(85)80143-3) .
  45. ↑ Zink, RM Genetická struktura populace a dialekty zpěvu u ptáků   // Chování . Brain Sci. : deník. - 1985. - Sv. 8 . - str. 118-119 .
  46. ↑ Petrinovich, L. Nevyvážený průzkum výzkumu ptačího zpěvu: kouř se vám dostává do očí   // Chovej se . Brain Sci. : deník. - 1985. - Sv. 8 . - str. 113-114 .
  47. ↑ Jeffrey Podos. Korelovaný vývoj morfologie a struktury hlasového signálu u Darwinových pěnkav  (anglicky)  // Nature : journal. - 2001. - Sv. 409 . - S. 185-188 . - doi : 10.1038/35051570 .
  48. ↑ Barrington, D. Experimenty a pozorování zpěvu ptáků  (anglicky)  // Philosophical Transactions of the Royal Society of London  : journal. - 1773. - Sv. 63 . - str. 249-291 . - doi : 10.1098/rstl.1773.0031 .
  49. ↑ Marler, P., & M. Tamura. Dialekty písní ve třech populacích vrabce bílého  (anglicky)  // Condor : journal. - 1962. - Sv. 64 . - str. 368-377 . - doi : 10.2307/1365545 .
  50. ↑ 1 2 Nottebohm, F. The Neural Basis of Birdsong  // PLoS Biol  : journal  . - 2005. - Sv. 3 , ne. 5 . — S. 163 . - doi : 10.1371/journal.pbio.0030164 .
  51. ↑ Teramitsu I., Kudo LC, Londýn SE, Geschwind DH, White SA Paralelní exprese FoxP1 a FoxP2 u pěvců a lidského mozku predikuje funkční interakci  //  J. Neurosci.. - 2004. - Sv. 24 , č. 13 . - S. 3152-3163 . - doi : 10.1523/JNEUROSCI.5589-03.2004 . — PMID 15056695 .
  52. ↑ Nottebohm, F. Cesta, kterou jsme šli: objev, choreografie a význam mozkových nahraditelných neuronů   // Ann . NY Acad. sci. : deník. - 2004. - Sv. 1016 . - S. 628-658 . - doi : 10.1196/annals.1298.027 .
  53. ↑ Brenowitz, Eliot A. a Michael D. Beecher. Učení písní u ptáků: rozmanitost a plasticita, příležitosti a výzvy  //  Trendy v neurovědách : deník. - Cell Press , 2005. - Vol. 28 , č. 3 . - str. 127-132 . - doi : 10.1016/j.tins.2005.01.004 .
  54. ↑ Slater, PJB Učení ptačího zpěvu: příčiny a důsledky   // Ethol . ekol. Evol. : deník. - 1989. - Sv. 1 . - str. 19-46 .
  55. ↑ Thorpe, W. Proces učení písně u pěnkavy jak studovaný pomocí zvukového spektografu  //  Nature: journal. - 1954. - Sv. 173 . - str. 465-469 . - doi : 10.1038/173465a0 .
  56. ↑ Konishi, M. Role sluchové zpětné vazby při kontrole vokalizace u vrabce  bělokorého //  Zeitschrift fur Tierpsychologie : journal. - 1965. - Sv. 22 . - str. 770-783 .
  57. ↑ Jazyk ptáků: Přivlastnění hlasu . Poslouchejte přírodu . britská knihovna. Archivováno z originálu 20. ledna 2012.
  58. ↑ Jazyk ptáků: "Mluvící" ptáci . Poslouchejte přírodu . britská knihovna. Archivováno z originálu 17. července 2012.
  59. ↑ Jazyk ptáků: Volání jako klamné mimikry . Poslouchejte přírodu . britská knihovna. Archivováno z originálu 20. června 2012.
  60. ↑ Brainard, MS a Doupe, AJ Sluchová zpětná vazba při učení a udržování hlasového chování  //  Nature Rev. neurosci. : deník. - 2000. - Sv. 1 . - str. 31-40 . - doi : 10.1038/35036205 .
  61. ↑ Carew, Thomas J. Behavioral Neurobiology: The Cellular Organization of Natural  Behavior . — Sinauer Associates, Inc., 2000.
  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
V bibliografických katalozích