Konfuciusornitidy

†  Konfuciusornitidy

Rekonstrukce vnějšího vzhledu Confuciusornis sanctus

Fosilní exemplář Confuciusornis sanctus
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyPoklad:SauropsidyTřída:PtactvoPoklad:Pygostyliačeta:†  Confuciusornithiformes Hou et al. , 1995Rodina:†  Konfuciusornitidy
Mezinárodní vědecký název
Confuciusornithidae Hou a kol. , 1995
typ rod
Confuciusornis Hou a kol. , 1995

Confuciusornithidae [1] ( lat.  Confuciusornithidae ) je čeleď vyhynulých primitivních létavců ( ptáků v nejširším slova smyslu) z kladu Pygostylia , jediného v řádu Confuciusornithiformes . Zástupci čeledi žili v raně křídové epoše před 131-120 miliony let na území moderní severní Číny . Rodina je obvykle umístěna jako sesterská skupina k Ornithothoraces , kladu, který zahrnuje všechny moderní ptáky spolu s jejich nejbližšími vyhynulými příbuznými. Čeleď zahrnuje 5 rodů s typovými exempláři obsahujícími otisky jádrového peří a prachového peří . Konfuciusornitidy se také vyznačují přítomností páru dlouhých stuhovitých ocasních per s nejasnou funkcí.

Neobvyklá anatomie křídel členů rodiny naznačuje zvláštní chování během letu. Křídla Confuciusornithids nesla peří podobné těm moderním ptákům schopným mávat letu . Biomechanika křídla zároveň vylučuje schopnost létat s tímto typem. Konfuciusornitidi jsou také známí tím, že mají bezzubé zobáky podobné těm, které mají moderní ptáci. Je známo, že členové rodiny byli jak predátoři, tak oběti: jejich fosilie byly nalezeny se zbytky ryb v trávicím systému a oni sami byli nalezeni v břišní dutině Sinocalliopteryx , malého predátora z rodiny compsognathidů .

Systematika

Rodinu Confuciusornithids izolovala v roce 1995 skupina čínských vědců vedená L. Hou. Zpočátku zahrnoval pouze typový rod Confuciusornis ( Confuciusornis ) a samotná čeleď byla zařazena do monotypického řádu Confuciusornithiformes v rámci třídy ptáků (Aves) [2] . Fylogenetickou definici kladu podal v roce 1999 Luis Chiappe , který definoval Confuciusornithids jako nodální klad, který zahrnuje společného předka Confuciusornis sanctus a Changchengornis hengdaoziensis a všechny jejich potomky [3] :9 .

Existuje řada vlastností, které definují tuto rodinu. Nejvýznamnější je přítomnost bezzubých čelistí , které vypadají více ptačí ve srovnání s čelistmi archaeopteryxe . Další definující rysy, podle Chiappe (1999), jsou [3] :9 :

Konfuciusornitidi jsou nejzákladnější skupinou v kladu Pygostylia, sestávající ze všech ptáků, kteří mají pygostyle , soubor srostlých ocasních obratlů , které nahrazují dlouhý plazí ocas nalezený například u Archaeopteryxe [3] .

Klasifikace

Objevy konce 20. a počátku 21. století rozšířily druhovou diverzitu skupiny. Podle webu Paleobiology Database od března 2021 rodina zahrnuje 12 vyhynulých druhů v 6 rodech [4] :

Popis

Anatomie konfuciusornitidů vykazuje neobvyklou kombinaci archaických a progresivních rysů. Mezi pokročilé funkce patří přítomnost bezzubého zobáku s ramfotékou a pygostylem a také peřím podobným jako u moderních ptáků [1] . Celé tělo, s výjimkou tarzu , chodidla a případně spodiny zobáku, bylo u zástupců skupiny pokryto obrysovým peřím . Tělo pokrývalo kromě obrysového peří také prachové peří [5] . Mnoho exemplářů zachovalo ve fosilním stavu pár podlouhlých ocasních per, skládajících se z dlouhé tyče a vějíře na konci, díky čemuž tato pera vypadala jako raketa. Peří s podobnou morfologií se u moderních ptáků nenachází, ale u některých enantiornithes [1] .

K primitivním rysům konfuciusornitidů patří týlní část lebky a postkraniální kostra , které jsou u fosilních exemplářů členů rodiny buď vysoce modifikované, nebo si zachovávají archaickou organizaci. Přežívající peří naznačují nepochybnou schopnost těchto ptáků létat, ale ramenní pletenec a kostra předních končetin byly uspořádány velmi primitivně: hrudní kost byla bez kýlu , byla zachována silná vidlice (jako u Archaeopteryxe) , krátký coracoid byl srostlý s hrudní kostí, kosti předloktí byly zkráceny a kartáč - naopak prodloužen. Kartáč tvořily silné falangy prstů, vybavené dobře vyvinutými drápy. Mezi další primitivní rysy konfuciusornitidů patří zachování diapsidní stavby lebky, gastralia a páté záprstní kosti [1] .

Anatomie Confuciusornise má mnoho společného s anatomií Archaeopteryxe - zejména ve struktuře ramenního pletence a předních končetin. Zástupci popisované čeledi však byli lépe adaptováni na let než Archeopteryx kvůli evoluční ztrátě dvou hrudních obratlů [6] . Přítomnost pygostyle také ukazuje na lepší způsobilost k letu než dlouhé, těžké plazí ocasy dřívějších aviálů [3] .

Samotná biomechanika křídel je poměrně kontroverzní kvůli kombinaci vlastností, které implikují různé typy letu. Konfuciusornitidi měli dlouhá letová pera prvního řádu , podobná těm u moderních ptáků, schopná létat mávnutím. Zdá se však, že úzkost jejich křídel spolu s jejich neschopností zvednout se během máchání brání možnosti rychlého úderu křídly. Tak, Confuciusornithids může používali letovou biomechaniku nenalezenou u moderních ptáků [7] .

Délkové parametry prvků zadních končetin jsou ukazatelem způsobu lokomoce. Bohužel se tyto parametry u Confuciusornis liší od parametrů všech ekologických skupin žijících ptáků, a proto není možné vyvodit přímou analogii. Relativně krátký tibiotarsus a tarsus však naznačují, že Confuciusornis byl nejen špatným běžcem, ale také špatně adaptovaným na pozemskou lokomoci obecně. Ostré, bočně stlačené drápy na zadních končetinách svědčí o tom, že se po zemi téměř nehýbal. Někteří novodobí pěvci ( konipas , skřivani ), kteří tráví hodně času na stromech, mají výrazně snížené zakřivení drápů a zadní dráp je napřímený. Konfuciusornitidi si vyvinuli jedinečnou adaptaci pro pohyb korunami stromů: prodloužený ukazováček směřující dozadu proti třem dopředu směřujícím prstům. Někteří jiní stromoví ptáci mají zkrácený palec u nohy. Krátký a zvednutý prst Confuciusornise s drápy tedy naznačuje, že se nemohl aktivně pohybovat v korunách stromů a pomocí nohou sevřel větve příčně. Když si však pomohl prsty na křídlech, mohl se pohybovat po silných větvích, jak to dělají moderní tetřevi [5] .

Ocasy některých členů rodiny (možná samců) nesly pár dlouhých ocasních per. Jejich funkce není zcela jasná. Přítomnost takového peří lze vysvětlit sexuálním dimorfismem , kdy samci mají bizarní opeření , které plní funkci zobrazení. Bylo navrženo, že tak dlouhé peří používali tito ptáci jako prostředek obrany proti predátorům, protože mnoho moderních ptáků shazuje peří, aby se chránili. Nepřímo tuto hypotézu podporuje skutečnost, že méně než 10 % fosilií Confuciusornithida obsahuje tato peří, která byla svržena buď v důsledku útoku predátora, nebo v důsledku náhlé smrti před fosilizací ostatků [8] .

Reprodukce

Nedávné studie ukázaly, že Confuciusornithids neinkuboval vejce jako moderní ptáci [9] . Mnoho dalších zástupců paraves , včetně Deinonycha , stejně jako pterosaurů , bylo potomky - schopné se pohybovat nebo létat ihned po vylíhnutí [10] [11] [12] , nicméně dodnes nebyly nalezeny žádné přesvědčivé pozůstatky mláďat Confuciusornithida. potvrdit nebo vyvrátit tuto hypotézu [9] .

Paleoekologie

Kvůli nedostatku zubů se konfuciusornitidi původně považovali za býložravé ptáky. Anatomie členů rodiny však není přizpůsobena ke krmení rostlinami, především kvůli křehké ramfotece a absenci gastrolitů v oblasti žaludku. Zároveň byl zobák Confuciusornithids dostatečně citlivý na to, aby se zapojil do hledání potravy a držení potenciální kořisti. Zobák tohoto typu se dobře hodí k chytání kořisti z hladiny vody [5] . Velké množství fosilií bylo nalezeno v místech, která byla sladkovodními jezery, což nepřímo potvrzuje hypotézu o krmení těchto ptáků v blízkosti vody. Uvnitř zkamenělých pozůstatků Confuciusornise byly mimo jiné nalezeny zbytky ryb [13] .

Na druhé straně byly pozůstatky Confuciusornithids nalezeny v trávicím systému Sinocalliopteryx , predátor z rodiny Compsognathid, který žil v rané křídě. Pozůstatky patřily několika ptákům, což znamená, že byli chyceni a sežráni během krátké doby [14] .

Konfuciusornitidi byli zjevně hejna ptáků, protože současně pohřbené pozůstatky se často nacházejí v těsné blízkosti sebe [5] .

Poznámky

  1. ↑ 1 2 3 4 Řád Confuciusornithiformes Hou, Zhou, Gu et Zhang, 1995 // Fosilní obratlovci Ruska a sousedních zemí. Fosilní plazi a ptáci: Příručka pro paleontology, biology a geology / otv. vyd. E. N. Kurochkin , A. V. Lopatin , N. V. Zelenkov - M.  : GEOS, 2015. - Část 3. - S. 110-111. — 300 s., 44 s. vč. - ISBN 978-5-89118-699-6 .
  2. ↑ Hou L., Zhou Z., Gu Y., Zhang H. Description of Confuciusornis sanctus  (anglicky)  // Chinese Science Bulletin. - 1995. - Sv. 10 . - str. 61-63 .
  3. ↑ 1 2 3 4 Chiappe LM, Ji Shu'an, Ji Qiang, Norrell M. Anatomie a systematika Confuciusornithidae (Theropoda: Aves) Z pozdních druhohor severovýchodní Číny  //  Bulletin Amerického muzea přírodní historie. - 1999. - Sv. 242 . - str. 1-89 .
  4. ↑ Confuciusornithidae  (anglicky) informace na stránkách paleobiologické databáze . (Přístup: 20. března 2021) .
  5. ↑ 1 2 3 4 Zinoviev A. V. Pokus o rekonstrukci životního stylu konfuciusornitidů (Aves, Confuciusornithiformes)  (anglicky)  // Paleontological Journal. - 2009. - Sv. 43 , č. 4 . - str. 444-452 . - doi : 10.1134/S0031030109040145 .
  6. ↑ Martin LD, Zhou Z., Hou L., Feduccia A. Confuciusornis sanctus V porovnání s Archeopteryx lithographica   // Naturwissenschaften . - 1998. - Sv. 85 , č. 5 . - str. 286-289 . - doi : 10.1007/s001140050501 .
  7. ↑ Wang X., Nudds RL, Dyke GJ Primární délky peří raných ptáků s ohledem na vývoj tvaru křídel ptáků  //  Journal of Evolutionary Biology. - 2011. - Sv. 24 . - S. 1226-1231 . - doi : 10.1111/j.1420-9101.2011.02253.x .
  8. ↑ Peters WS, Peters DS Životní historie, sexuální dimorfismus a „okrasné“ peří u druhohorního ptáka Confuciusornis sanctus  (anglicky)  // Biology Letters. - 2009. - Sv. 5 , č. 6 . - S. 817-820 . - doi : 10.1098/rsbl.2009.0574 .
  9. ↑ 1 2 Deeming DC, Mayr G. Pelvis morfologie naznačuje, že ptáci z raných druhohor byli příliš těžcí na to, aby kontaktovali inkubaci vajíček  //  Journal of Evolutionary Biology: v tisku. - 2018. - doi : 10.1111/jeb.13256 .
  10. ↑ Fernández Mariela S., et al. Velká akumulace ptačích vajec z pozdní křídy Patagonie (Argentina) odhaluje novou strategii hnízdění u druhohorních ptáků  // PLoS ONE  . - 2013. - Sv. 8 , č. 4 . — P.e61030 . - doi : 10.1371/journal.pone.0061030 .
  11. ↑ Parsons WL, Parsons KM Morfologické variace v ontogenezi Deinonychus antirrhopus (Theropoda, Dromaeosauridae  )  // PLoS ONE. - 2015. - Sv. 10 , č. 4 . — P.e0121476 . - doi : 10.1371/journal.pone.0121476 .
  12. ↑ Grellet-Tinner G., Wroe S., Thompson MB, Ji Q. Poznámka k hnízdění pterosaurů  //  Historická biologie. - 2007. - Sv. 19 , č. 4 . - str. 273-277 . - doi : 10.1080/08912960701189800 .
  13. ↑ Dalsätt J., Zhou Z., Zhang F., Ericson PGP Zbytky potravy v Confuciusornis sanctus naznačují rybí dietu   // Naturwissenschaften . - 2006. - Sv. 93 , č. 9 . - str. 444 . — ISSN 0028-1042 . - doi : 10.1007/s00114-006-0125-y .
  14. ↑ Xing Lida, Bell Phil R., W. Scott Persons IV, et al. Obsah břicha ze dvou velkých raně křídových Compsognathidů (Dinosauria: Theropoda) Demonstruje krmení na Confuciusornithids a Dromaeosauridy  //  PLoS ONE. - 2012. - Sv. 7 , č. 8 . — P.e44012 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0044012 .