Deinonychus

†  Deinonychus

Kostra v Field Museum of Natural History

Rekonstrukce
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožciPoklad:amniotyPoklad:SauropsidyPoklad:ArchosauřiPoklad:AvemetatarsaliaPoklad:Dinosaurmorfovésuperobjednávka:Dinosauřičeta:ještěrkyPodřád:TeropodiPoklad:tetanuryPoklad:CoelurosauřiInfrasquad:ManiraptořiRodina:†  DromaeosauridiRod:†  Deinonychus
Mezinárodní vědecký název
Deinonychus Ostrom , 1969
Jediný pohled
Deinonychus antirrhopus Ostrom, 1969
Geochronologie 115–108 Ma
milionů let Doba Éra Aeon
2,588 Upřímný
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogenní
66,0 paleogén
145,5 Křída M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasu
299 permský paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Uhlík
416 devonský
443,7 Silurus
488,3 ordovik
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Dnes ◄Křída-
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze

Deinonychus [1] [2] ( lat.  Deinonychus  - z jiného řeckého δεινός/deinós  - "strašný" a ὄνυχος/ónychos ( r. p. z jiného řeckého ὄνυξ/ónуx ) - "dráp") - drozd theuropoda dinosauraesomorosa rodu čeleď , která zahrnuje jediný druh - Deinonychus antirrhopus . Fosílie byly nalezeny ve spodní křídě (před 115-108 miliony let) ve Spojených státech  - ve státech Montana , Utah , Wyoming a Oklahoma , ačkoli zuby, které mohou patřit Deinonychovi, byly také nalezeny v Marylandu .

Výzkum paleontologa Johna Ostroma ohledně Deinonycha na konci 60. a na začátku 70. let 20. století způsobil revoluci v chápání dinosaurů, což vedlo k „ dinosauří renesanci a vyvolalo polemiku o tom, zda byli dinosauři teplokrevní nebo studenokrevní. Předtím vědci viděli dinosaury jako obrovská, pomalá a pomalá zvířata. Ostrom si všiml malého těla, vodorovného držení těla, pštrosí páteře a především zvětšených srpovitých drápů na chodidlech, což dohromady ukazovalo na aktivního, hbitého predátora.

Deinonychus byl středně velký dinosaurus měřící až 3,3 metru a odhadovanou hmotností 73 až 100 kilogramů, s úzkým čenichem a širokými lícními kostmi, které mu poskytovaly stereoskopické vidění. Navzdory absenci otisků měkkých tkání spojených s Deinonychem existují důkazy o přítomnosti peří u dromaeosauridů. S největší pravděpodobností měl Deinonychus také vyvinutý péřový kryt.

Ve formaci Clover i Entles se často nacházejí pozůstatky Deinonycha spolu s pozůstatky ornithiských dinosaurů tenontosaurus , které Deinonychus lovil nebo alespoň jedl jejich pozůstatky.

Objev a název

Fosilie Deinonycha byly nalezeny v geologické formaci Cloverly , která se nachází ve státech Montana a Wyoming [3] , a v současné formaci Entles v Oklahomě [4] . Souvrství Cloverly je datováno do pozdních aptských  - raně albánských epoch raného období křídy (115-108 milionů let) [5] [6] . Kromě toho lze k rodu přiřadit zuby nalezené ve státě Maryland  , ve formaci Arundel (středoaptská éra) skupiny Potomac , nacházející se v Atlantické nížině [7] .

První fosilie Deinonycha byly objeveny v roce 1931 v jižní Montaně poblíž města Billings . Vedoucí týmu, paleontolog Barnum Brown , se primárně podílel na vykopávání a pitvání pozůstatků ornitopodního dinosaura Tenontosaura , ale ve své terénní zprávě z místa vykopávek pro Americké muzeum přírodní historie informoval o objevu vedle kostry Tenontosaura. pozůstatky malého masožravého dinosaura, „ale obaleného vápencem a náročného na přípravu“ [8] . Vědec neoficiálně pojmenoval nové zvíře "Daptosaurus agilis" , zamýšlel ho popsat a pochlubit se kostrou, ale nikdy práci nedokončil. Brown přinesl z formace Cloverly menší kostru teropoda s většími zuby, kterou pojmenoval „Megadontosaurus“ . O desetiletí později si John Ostrom , který tento materiál studoval , uvědomil, že zuby patřily Deinonychovi a kostra úplně jinému zvířeti. Ostrom pojmenoval tohoto dinosaura microvenator [9] .

Něco málo přes 30 let po Brownových vykopávkách, v srpnu 1964, John Ostrom vedl expedici z Yale University 's Museum of Natural History , která objevila rozsáhlý kosterní materiál poblíž Bridgeru Montaně. Během následujících dvou let členové expedice objevili více než 1 000 kostí patřících nejméně třem jedincům. Bylo zjištěno, že kosti nejsou artikulované, což znemožňuje určit přesný počet jednotlivých zastoupených zvířat, takže vzorek typu Deinonychus (YPM 5205) byl omezen na úplnou levou a částečnou pravou nohu , které jistě patřily stejnému jedinci. Zbytek kostí muzeum katalogizovalo pod 50 samostatnými katalogovými čísly, přestože patřily více zvířatům [10] .

V pozdější studii John Ostrom a Grant Meyer analyzovali shromážděný materiál, stejně jako pozůstatky „Daptosaura“ Barnuma Browna , a zjistili, že exempláře patřily stejnému druhu. Ostrom poprvé publikoval své poznatky v únoru 1969 a dal všem zmíněným fosiliím nové jméno Deinonychus antirrhopus . Jméno rodu pochází z jiné řečtiny. δεινός / deinós  - "strašný" a ὄνυχος / ónychos ( r. p. z jiného řeckého ὄνυξ / ónуx ) - "dráp"). Jméno druhu lat.  antirrhopus pochází z jiné řečtiny. ἀντίρροπος a překládá se jako „vyvážený“ a odkazuje na pravděpodobný účel ocasu vyztuženého vazy [11] . V červenci 1969 vydal Ostrom rozsáhlou monografii o Deinonychovi [10] .

Ačkoli do roku 1969 bylo známo mnoho kostí Deinonycha, mnohé z důležitých bylo obtížné interpretovat nebo zcela chyběly. Některé postorbitální prvky lebky byly známy, ale nebyly nalezeny žádné stehenní kosti , křížová kost , furkula nebo hrudní kost , chybělo mnoho obratlů a (jak Ostrom věřil) byl přítomen pouze malý fragment korakoidu . Ostromova skeletální rekonstrukce Deinonycha zahrnovala velmi neobvyklou část pánve  , stydkou kost , která byla na rozdíl od jiných teropodů lichoběžníková a zploštělá, ale byla stejně dlouhá jako ischium a byla nalezena hned vedle [10] .

Další nálezy

V roce 1974 Ostrom publikoval další monografii o ramenním pletenci Deinonycha, ve které uznal, že dříve popsaná stydká kost byla ve skutečnosti coracoid, prvek ramene [12] . Ve stejném roce v Montaně členové expedice Harvardské univerzity našli a vykopali další exemplář Deinonycha (MCZ 4371). Tento objev přidal několik nových kosterních prvků: dobře zachovalé stehenní a stydké kosti, křížovou kost a lépe zachovalé kyčelní kosti a prvky nohy a metatarzu . Ostrom popsal tento exemplář a opravil dinosauří osteologii. Tentokrát měla kostra velmi dlouhou stydkou kost a Ostrom začal mít podezření, že tato kost je mírně ohnutá dozadu, stejně jako u ptáků [13] .

Ale i po všech článcích napsaných Ostromem a práci, která jim předcházela, bylo v Americkém muzeu přírodní historie stále několik malých bloků fosilního materiálu. Skládaly se především z izolovaných kostí a úlomků kostí uložených v původní horninové matrici, ve které byly vzorky původně uloženy. V roce 2000 tyto vzorky studovali Gerard Grelle-Tinner a Peter Makowitzky. Odhalili jednu zajímavou vlastnost, která byla dříve přehlížena. Ukázalo se, že několik dlouhých tenkých kostí, identifikovaných na blocích jako zkostnatělé šlachy (struktury, které pomohly zpevnit ocas Deinonycha), byly ve skutečnosti gastralia  - ventrální žebra. Ještě důležitější je, že v původní kamenné matrici, která obklopovala zvířecí vzorek, bylo nalezeno velké množství vaječných skořápek [14] .

V následném podrobnějším popisu vaječné skořápky Grelle-Tinner a Makowitzky dospěli k závěru, že vejce téměř jistě patřilo Deinonychovi a představovalo první identifikované vejce dromaeosaurida [8] . Kromě toho byl vnější povrch jedné vaječné skořápky nalezen v těsném kontaktu s gastralia, což naznačuje, že tento dinosaurus mohl mít inkubovaná vejce. To zase implikovalo zvířecí použití tělesného tepla jako mechanismus pro inkubaci vajíček a ukazuje na endotermii jako u moderních ptáků [15] . Další výzkum skupiny vědců pod vedením Gregoryho Ericksona ukázal, že zvíře bylo v době smrti 13 nebo 14 let a jeho velikost byla maximální možná. Na rozdíl od jiných teropodů nalezených s vejci a hnízdy byl tento dinosaurus plně dospělý [16] .

Význam

Popis Deinonycha od Johna Ostroma v roce 1969 je uznáván jako jediný důležitý objev v paleontologii dinosaurů v polovině 20. století [17] . Objev tohoto zjevně aktivního, hbitého predátora hodně změnil vědecký (a populární) koncept dinosaurů a naznačil, že někteří dinosauři mohli být teplokrevní. Tento koncept byl nazván Dinosaur Renaissance . O několik let později si Ostrom všiml podobnosti mezi předními nohami Deinonycha a ptáky: toto pozorování ho vedlo k oživení hypotézy o původu ptáků z dinosaurů [18] .

Na základě studií extrémně ptačí anatomie, stejně jako silného vztahu s jinými dromaeosauridy, mnozí paleontologové předpokládali, že Deinonychus byl pokryt peřím [19] [20] [21] . U několika příbuzných dromaeosauridů, včetně Velociraptora a Microraptora , existují jasné fosilní důkazy pro pokrývku peří , ačkoli přímý důkaz pro samotného Deinonycha zatím není znám [22] [23] . Při studiích rozsahu pohybu předních končetin dromaeosauridů zohledňovali přítomnost letek, které jsou přítomny u všech exemplářů dromeosauridů s otisky měkkých tkání [24] .

Popis

Na základě několika zralých exemplářů [25] víme, že Deinonychus mohl být dlouhý až 3,3 metru s délkou lebky 410 milimetrů, výškou boků 0,87 metru a hmotností 73 kilogramů [26] , i když existuje více vysoké hmotnosti. odhady - do 100 kilogramů [27] . Lebka měla silné čelisti vybavené 70 zakřivenými, čepelovitými zuby. Za desítky let, která uplynula od prvních nálezů, výzkum lebky výrazně pokročil. Ostrom obnovil neúplné, špatně zachované lebky Deinonycha jako trojúhelníkové, široké a velmi podobné těm z Allosaura . Další lebeční materiál z Deinonycha a blízce příbuzných druhů, nalezený v dobrém stavu ve 3D [28] , ukázal, že patro tohoto dinosaura bylo klenuté více, než si Ostrom myslel, takže čenich zvířete byl mnohem užší, zatímco jařmové kosti byly široké, což dalo Deinonychus možnost stereoskopického vidění . Zároveň se lebka Deinonycha od lebky Velociraptora lišila přítomností odolnější lebkové čepice jako u dromaeosaura a absencí snížených a zploštělých nozder Velociraptora [29] . Lebka i spodní čelist obsahovaly otvory , které snižovaly hmotnost kostí. Preorbitální foramen u Deinonycha byl obzvláště velký [28] .

Deinonychus měl velké ruce se třemi drápy na každé končetině. První prst byl nejkratší, druhý nejdelší. Druhý prst na zadní končetině nesl velký srpovitý dráp, který mohl být používán při lovu [10] .

V blízkosti fosilií Deinonycha nebyly nikdy nalezeny otisky kůže. Důkazy však naznačují, že dromaeosauridi, včetně Deinonycha, měli peří [22] . Četné fosilie mikroraptorů, zástupce stejné čeledi, starší geologicky a fylogeneticky primitivnější [30] , si přesto zachovaly otisky peří podobné pokrývce moderních ptáků [22] . Velociraptor je geologicky mladší než Deinonychus, ale je s ním blízce příbuzný. Na loketních kostech tohoto dinosaura byly nalezeny hlízy peří - místa, kde jsou připevněny letky; hlízy peří jsou přímým indikátorem přítomnosti peří moderního typu [23] .

Systematika

Postavení Deinonycha v taxonomii se v rámci čeledi dromaeosauridů neustále mění díky pravidelným objevům nových zástupců skupiny a popisům fylogenetických analýz prováděných autory . John Ostrom sám, počínaje rokem 1969, umístil dinosaura, kterého objevil, do čeledi dromaeosauridů [10] ; většina výzkumníků [31] [32] [33] odkazovala Deinonycha na stejné místo . Jiní autoři po dlouhou dobu přiblížili Deinonycha k Velociraptorovi a oba taxony zařadili do podčeledi Velociraptorinae [34] [35] [36] . Fylogenetická studie týmu paleontologů vedených Stevenem Jasinskim z roku 2020 při popisu druhu Dineobellator notohesperus umístila Deinonycha do skupiny Eudromaeosauria , mimo jakoukoli podčeleď [37] .

Paleobiologie

Predátorské chování

Ve souvrství Cloverly se zuby Deinonycha velmi často nacházejí vedle pozůstatků býložravého dinosaura Tenontosaura . Ve dvou lomech se vedle fosílií tenontosaura zachovaly docela kompletní kostry Deinonycha. První, Yale Quarry, v Montaně, obsahuje pozůstatky 4 dospělých a 1 nedospělého Deinonycha, stejně jako četné zuby těchto zvířat. Přítomnost tolika koster Deinonycha v jednom lomu naznačuje, že Deinonychus se mohl živit a možná i lovit Tenontosaura. V roce 1995 Ostrom a Maxwell použili toto zjištění k tvrzení, že Deinonychus lovil ve smečkách [38] . Druhá taková otevřená jáma je ve formaci Entles v Oklahomě. Bylo zde nalezeno 6 neúplných koster Tenontisaura různých velikostí, dále jedna částečná kostra a mnoho zubů Deinonycha. Jedna pažní kost Tenontosaura nese známky, které jsou interpretovány jako škrábance od zubů Deinonycha. V roce 1998 skupina vědců vedená D. Brinkmanem poznamenala, že hmotnost dospělého Deinonycha byla 70-100 kilogramů a hmotnost tenontosaura od 1 do 4 tun. Samotný Deinonychus by si s Tenontosaurem neporadil, což podle vědců naznačuje smečkové chování predátora [4] .

Studie D. Brinkmana a B. Roache z roku 2007, založená na znalostech lovu moderních predátorů a tafonomie tenontosaura , zpochybnila metodu lovu smečky Deinonycha. Moderní archosauři , jako jsou ptáci a krokodýli , stejně jako varani komodští , obvykle neloví ve smečkách - buď loví sami, nebo jedí zdechliny již mrtvých zvířat, když dojde ke konfliktům mezi jedinci stejného druhu. Například v situacích, kdy varani komodští společně sežerou mršinu, jsou nejprve sežráni větší jedinci. Útočí na malé varany, pokud se pokoušejí krmit; pokud menší zvíře zemře, příbuzní ho sežerou. Fosílie nalezené ve výše popsaných lomech naznačují strategii krmení Deinonychus velmi podobnou strategii varanů komodských nebo krokodýlů. Nejnekompletnější kostry zde patří nezralým jedincům a chybějící části mohou naznačovat, že je sežrali jiní Deinonychové [39] . Na druhé straně byly nalezeny řetězce stop zvířat, která jdou paralelně se stejnou vzdáleností mezi kroky, což implikuje smečkový životní styl [40] . Bylo také zaznamenáno, že krokodýli stále loví společně [41] [42] , což zpochybňuje hypotézu boje o potravu a kanibalismu mezi Deinonychusy.

V roce 2011 Denver Fowler a kolegové navrhli novou metodu, pomocí které by Deinonychus a další dromaeosauridi mohli chytit a držet kořist [43] . Tento model, známý jako „predátor držící kořist“, naznačuje, že Deinonychus zabíjel svou kořist stejným způsobem, jakým ji zabíjejí moderní dravci: dinosaurus skočil na kořist, rozdrtil ji svou vahou a pevně ji držel srpem. tvarované drápy. Stejně jako ptáci, dromaeosauridi jedli svou kořist zaživa. Tento návrh je založen především na srovnání morfologie a proporcí tlapek a nohou dromaeosauridů s několika skupinami existujících dravců se známým dravým chováním. Fowler zjistil, že chodidla a nohy dromaeosauridů jsou nejvíce podobné těm orlům a jestřábům , zejména pokud jde o zvětšený druhý dráp a podobný rozsah uchopovacích pohybů. Krátký metatarsus a síla chodidla by se však více podobaly sovám. Tato metoda predátorského chování koreluje s dalšími aspekty anatomie Deinonycha, jako je neobvyklá morfologie čelisti a ruky. Přední končetiny byly pravděpodobně pokryty dlouhým peřím a mohly být použity jako stabilizátory kolísání pro rovnováhu při boji s kořistí, spolu s tuhým balancujícím ocasem. Jeho čelisti, o kterých se předpokládá, že mají relativně slabou sílu kousnutí [44] , by mohly vyvolat pohyby podobné těm, které má pila. Takové řezné pohyby produkují čelisti varana komodského, který má také slabou sílu kousnutí, aby dokončil svou kořist, pokud jeho útok nebyl dostatečně silný [45] .

Síla skusu

Síla kousnutí Deinonycha byla poprvé odhadnuta v roce 2005 po rekonstrukci svalstva čelisti. Výzkumníci došli k závěru, že tento dinosaurus měl pravděpodobně maximální sílu kousnutí pouze 15 % síly moderního aligátora Mississippi [44] . Studie Paula Gignace a kolegů z roku 2010 se pokusila odhadnout sílu skusu přímo na základě nově objevených zubů Deinonycha na kostech Tenontosaura. Tyto punkce byly provedeny dospělým a byly důkazem toho, že velký Deinonychus mohl prokousnout kost. Gignacův tým byl schopen určit, že síla kousnutí Deinonycha byla výrazně vyšší, než bylo uvedeno v rané práci, a která byla odhadnuta pouze prostřednictvím biomechanických studií. Zjistili, že síla kousnutí tohoto dinosaura byla mezi 4 100 a 8 200 Newtony, což je větší síla než u živých masožravých savců, včetně hyeny , a odpovídá kousnutí aligátora stejné velikosti [46] .

Gignac a jeho tým však poznamenali, že stopy po vpichu zubu Deinonychus jsou poměrně vzácným nálezem a na rozdíl od větších teropodů, jako jsou tyrannosauři , Deinonychus pravděpodobně kosti často nekousal a neokusoval. Místo toho pravděpodobně používali svou vysokou sílu kousnutí k obraně nebo zachycení kořisti spíše než ke krmení [46] .

Funkce končetin

Ačkoli je srpovitý dráp nejvýraznějším znakem anatomie Deinonycha, jeho tvar a zakřivení se u jednotlivých vzorků liší. Typový exemplář popsaný Ostromem v roce 1969 má silně zakřivený dráp ve tvaru půlměsíce, zatímco exemplář popsaný v roce 1976 má dráp s mnohem menším zakřivením, více podobný profilu jiným drápům na zbývajících prstech. Ostrom spekuloval, že rozdíl ve velikosti a tvaru srpových drápů může být způsoben individuálními, pohlavími nebo věkovými variacemi, ale připustil, že si nemůže být jistý [13] .

Ostrom navrhl, že Deinonychus ovládal dráp, aby rozřízl a roztrhl kůži svých obětí [3] . Někteří vědci si byli jisti, že Deinonychus vykuchal ceratopské dinosaury drápem [47] . Jiné studie ukázaly, že dinosaurus mohl dělat pouze malé vpichy [48] . V roce 2005 Phil Manning a jeho kolegové testovali robotickou repliku, která přesně odpovídala anatomii Deinonycha a Velociraptora a byla vybavena hydraulickými válci, které přinutily robota zasáhnout mršinu prasete. Během těchto testů drápy udělaly pouze malé vpichy a nepodařilo se jim rozříznout nebo roztrhnout kostru. Autoři navrhli, že drápy by byly účinnější při lezení než při udělování smrtelných úderů [49] .

Ostrom srovnával Deinonycha s pštrosem a kasuárem . Poznamenal, že tito ptáci mohou způsobit vážná zranění velkým drápem na druhém prstu [3] . Kasuár má drápy dlouhé až 125 milimetrů [50] . Ostrom poukázal na to, že kasuáři mohou roztrhnout ruku nebo roztrhnout kůži člověka [3] . V letech 1999 a 2003 studoval Christopher Kofron 241 zdokumentovaných kasaurských útoků a zjistil, že ačkoliv byl zabit jeden člověk a dva psi, nedošlo k žádným případům vykuchání nebo rozporcování těchto ptáků [51] [52] . Kazuáři používají své drápy k obraně nebo k boji se zvířaty, která je ruší, a raději hrozbu ukazují, než ji ukazují [50] . Cariamidae mají také zvětšený dráp druhého prstu a používají ho k trhání kořisti na malé kousky, které lze spolknout [53] . Studie z roku 2011 zjistila, že dráp ve tvaru srpu byl s největší pravděpodobností používán k zachycení kořisti během kousnutí, spíše než jako sečná zbraň [43] .

Existují anatomické [3] důkazy podpořené otisky nohou, že srpovitý dráp byl držen nad zemí, když dinosaurus chodil a šlápl na třetí a čtvrtý prst [54] .

Biomechanické studie provedené v roce 2002 Kenem Carpenterem potvrdily, že nejpravděpodobnější funkcí předních končetin je úchop, protože Deinonychovy přední nohy byly úměrně delší než u jiných teropodů. Ve prospěch této interpretace hovořil poměrně velký, protáhlý coracoid , ukazující na silné svaly předních končetin. Stejné studie ukázaly, že Deinonychus nemohl složit své tlapy-křídla podél těla jako pták [55] , jak bylo naznačeno v raných dílech Jacquese Gauthiera [56] a Gregoryho S. Paula [26] .

Výzkum provedený Philem Senterem v roce 2006 ukázal, že Deinonychus mohl používat své přední končetiny nejen k uchopování, ale také k přitlačování předmětů směrem k hrudi. Pokud by měl tento dinosaurus opeřené prsty a křídla, peří by do jisté míry omezovalo rozsah pohybu předních končetin. Například, když Deinonychus natáhl končetinu dopředu, ruka by se automaticky otočila do horní polohy. To by způsobilo, že by jedno křídlo zablokovalo druhé, pokud by byly obě přední končetiny nataženy současně, což by vedlo k tomu, že by pouze jedna končetina tlačila předměty proti hrudnímu koši. Funkce prstů by byla omezena také na peří; například při činnostech, jako je palpace malých předmětů, mohl být použit pouze třetí prst přední nohy, a to pouze v poloze kolmé ke křídlu [24] . O rok dříve však Alan Gishlik ve studii mechaniky předních končetin Deinonycha zjistil, že i kdyby byla přítomna velká obrysová peří, úchopová schopnost končetiny by nebyla výrazně omezena; spíše, dinosaurus uchopil kolmo ke křídlu, a pravděpodobně by držel předměty s oběma tlapami současně, jak v “objetí medvěda” [57] .

William Parsons a Christine Parsons prokázali, že nezralý Deinonychus vykazuje určité morfologické rozdíly od dospělých. Například přední končetiny mladistvých byly proporcionálně delší než přední končetiny dospělých, což je možným ukazatelem rozdílů v chování mezi mladistvými a dospělými [58] . Dalším příkladem je funkce srpového drápu na chodidlech. Parsons navrhli, že zakřivení drápu (jehož rozdíl upozornil Ostrom v roce 1976 [13] ) bylo pravděpodobně výraznější u mladých jedinců, protože jim pomáhalo lézt na stromy, a drápy se staly konvexnějšími, když zvíře vyrostlo a začal žít výhradně na Zemi [59] . Tento závěr byl založen na hypotéze, že někteří malí dromaeosauridi používali své srpovité drápy ke šplhání [49] .

Let

V roce 2015 provedli William a Christine Parsonsovi studii na exempláři MCZ 8791, 1 až 2 roky starém Deinonychovi. Vědci dospěli k závěru, že přibližná velikost těla, délka předních končetin, vývoj karpu a přítomnost výraznějšího olekranonu na ulně MCZ 8791 podporují hypotézu, že mláďata tohoto taxonu měla určitou schopnost létat [60] .

Rychlost

V populárních zdrojích jsou dromaeosauridi, zejména Deinonychus, často zobrazováni jako rychle běžící zvířata a sám John Ostrom v původním popisu navrhoval, že tento dinosaurus byl rychlým zvířetem [10] . Když Ostrom popsal Deinonycha, nebyly známy žádné kompletní zadní končetiny a Ostromův odhad délky stehenní kosti se ukázal být přeceněný. V pozdější studii vědec poznamenal, že poměr stehenní kosti a holenní kosti není tak důležitý při určování rychlosti jako relativní délka nohy k bérci. Moderní rychlí ptáci, jako jsou pštrosi, mají poměr chodidla k holenní kosti 0,95. Rychle běžící dinosauři jako Struthiomimus mají poměr 0,68, ale Deinonychus má poměr 0,48. Ostrom uvedl, že „jediným rozumným závěrem“ je, že Deinonychus, i když zdaleka nebyl pomalý, nebyl ve srovnání s jinými dinosaury zvláště rychlý a rozhodně ne tak rychlý jako moderní ptáci nadřádu běžci [13] .

Poměr délky chodidla k délce holenní kosti u Deinonycha je zčásti způsoben neobvykle krátkými metatarzálními kostmi a tento poměr byl větší u mladistvých. Ostrom navrhl, že krátký metatarsus může souviset s funkcí srpovitého drápu: dráp se zjevně zkracuje, jak zvíře stárne. Všechny tyto rysy (krátký druhý prst se zvětšeným drápem, krátký metatarsus atd.) interpretoval jako argumenty pro použití zadní nohy jako útočné zbraně, přičemž srpovitý dráp zasahoval dolů i dozadu, zatímco se dinosaurus snažil oběť zranit. . Ostrom navrhl, že krátký metatarsus snižuje celkové napětí kostí nohou během takového útoku, a interpretoval neobvyklé uspořádání svalových šlach na noze Deinonychus tak, že při útoku na kořist pracovaly jiné svaly než při chůzi nebo běhu. Ostrom proto dospěl k závěru, že Deinonychovy nohy představují rovnováhu mezi běžeckými adaptacemi potřebnými pro hbitého predátora a rysy kostí snižujícími stres, aby kompenzovaly jejich jedinečné zbraně nohou [13] .

Ve své studii kanadských dinosauřích stop z roku 1981 provedl paleontolog Richard Coole hrubé odhady rychlosti pohybu založené na několika stopách zanechaných různými druhy ve formaci Geting Britské Kolumbii . Coole odhaduje, že zvíře, které opustilo jeden z těchto řetězců, představující ichnotaxon Irenichnites gracilis , a které po sobě mohl zanechat Deinonychus, mělo rychlost 10,1 km za hodinu [61] .

Vejce

Identifikace pravděpodobného vejce Deinonycha souvisejícího s jedním z původních exemplářů v roce 2000 umožnila jeho srovnání s jinými teropodními dinosaury, pokud jde o strukturu vajec a hnízdní a rozmnožovací návyky. Při zkoumání exempláře v roce 2006 J. Grelle-Tinner a P. Makowitzky prozkoumali možnost, že se dromaeosaurid živil vajíčkem, nebo že fragmenty vajíček byly spojeny s kostrou Deinonycha shodou okolností. Vyvrátili myšlenku, že vejce bylo pro zvíře potravou, a poznamenali, že úlomky byly sevřeny mezi gastralia a kosti předních končetin, což znemožňovalo jejich nalezení mezi obsahem žaludku zvířete. Navíc způsob, jakým bylo vejce rozdrceno a roztříštěno, naznačovalo, že bylo v době pohřbení neporušené a rozbilo se až během procesu zkamenění. Myšlenka, že vejce bylo náhodně příbuzné dinosaurovi, se také ukázala jako nepravděpodobná; kosti obklopující vejce nebyly rozptýleny ani rozřezány, ale zůstaly neporušené vzhledem ke své životní poloze, což naznačuje, že oblast kolem vejce, včetně samotného vejce, nebyla během konzervace narušena. Skutečnost, že tyto kosti byly gastralia, které jsou velmi zřídka artikulované, podporuje tuto interpretaci. Všechny důkazy podle autorů studie naznačují, že vejce leželo neporušené pod tělem Deinonycha, když bylo pohřbeno. Je možné, že toto zjištění představuje chování hnízdění u Deinonycha podobné chování pozorovanému u příbuzných troodontidů a oviraptoridů , nebo že vajíčko bylo skutečně uvnitř vejcovodu , když zvíře zemřelo [8] .

Zkoumání mikrostruktury vajíčka potvrzuje, že patřilo teropodovi, protože sdílí vlastnosti s jinými známými vajíčky teropoda a vykazuje rozdíly od vajec ornitiských a sauropodů . Ve srovnání s vejci jiných maniraptoranských teropodů je vejce Deinonychus nejpodobnější vajíčkům oviraptoridů než troodontidům, a to navzdory studiím, které ukazují, že tito posledně jmenovaní jsou blíže příbuzní dromaeosauridem, jako je Deinonychus. Nalezené vejce bylo rozdrceno, což znemožnilo určit jeho velikost; Grelle-Tinner a Makowitzky odhadli jeho průměr na asi 7 centimetrů na základě šířky pánevního kanálu, kterým musel projít. Velikost je podobná průměru největšího vejce oviraptorida Citipati  - 7,2 centimetrů; Citipati a Deinonychus také sdíleli stejnou celkovou velikost těla, což podporuje tento odhad. Navíc tloušťka skořápky Citipati a Deinonycha je téměř stejná, a protože tloušťka skořápky koreluje s objemem vejce, podporuje to myšlenku, že vejce těchto dvou zvířat byla přibližně stejně velká [8] .

Studie publikovaná v listopadu 2018 M. Norellem, T. Youngem a J. Wymanem naznačuje, že Deinonychus snášel modře zbarvená vejce, pravděpodobně proto, aby je maskoval v otevřených hnízdech, která postavili. Studie také naznačuje, že Deinonychus a další dinosauři, kteří si postavili otevřená hnízda, jsou pravděpodobně původci barvy v moderních ptačích vejcích jako adaptace pro rozpoznávání i maskování. Autoři poznamenali, že jejich přítomnost obarvených vajec je považována za jedinečnou vlastnost u ptáků po více než století. Jak se však ukázalo, k rozvoji maskovacího zbarvení vajíček u dinosaurů došlo současně se zvykem stavět otevřená hnízda [62] [63] .

Paleoekologie

Geologické důkazy naznačují, že Deinonychus žil v záplavových nebo bažinatých stanovištích [64] . Starověkým prostředím formace Clover i formace Entles byly tropické nebo subtropické deštné pralesy, delty a laguny , ne nepodobné těm v dnešní Louisianě [65] [66] . Mezi další zvířata, se kterými Deinonychus sdílel stanoviště, patří ankylosaurus Sauropelta , ornitopod Zephyrosaurus a Tenontosaurus . V Oklahomě byly také nalezeny pozůstatky velkého teropoda Acrocanthosaurus , obří sauropod Sauroposeidon , krokodýlomorfové Goniopholis a Paluxysuchus a také zbytky obrněných štik [66] . Pokud zuby nalezené v Marylandu patřily Deinonychovi, pak jeho sousedy byli sauropod Astrodon [7] a nodosaurid Priconodon [67] známý pouze ze zkamenělých zubů .

Kulturní význam

Deinonychus byl popsán v románech Jurský park a Ztracený svět Michaela Crichtona a také v sérii stejnojmenných filmů . Crichton se však nakonec rozhodl pro tyto dinosaury použít název „ Velociraptor “ místo „Deinonychus“. V procesu psaní románu se spisovatel několikrát setkal s Johnem Ostromem, aby prodiskutoval podrobnosti o možném chování a vzhledu Deinonycha. Crichton v jednu chvíli provinile řekl Ostromovi, že se rozhodl pro svou knihu použít jméno „Velociraptor“ místo Deinonycha, protože dřívější jméno bylo „dramatičtější“. Navzdory tomu, podle Ostroma, Crichton uvedl, že Velociraptor v románu byl založen na Deinonychovi téměř v každém detailu a že pouze změnil jméno zvířete .

Tvůrci Jurského parku následovali příklad, vyvíjeli modely založené téměř výhradně na Deinonychovi spíše než Velociraptor, a údajně si vyžádali všechny Ostromovy publikované práce o Deinonychovi během výroby . Výsledkem bylo, že ve filmu zobrazili dinosaury s velikostí, proporcemi a tvarem čenichu Deinonycha [3] .

Poznámky

  1. ↑ Naish D. , Barrett P. Dinosauři. 150 000 000 let nadvlády na Zemi / vědecký. vyd. Alexandr Averjanov . - M . : Alpina literatura faktu , 2019. - S. 20. - 223 s. - ISBN 978-5-91671-940-6 .
  2. ↑ Brusatti S. Čas dinosaurů: Nová historie starých ještěrů = Vzestup a pád dinosaurů: Nová historie ztraceného světa. - Alpina literatura faktu , 2019. - S. 115. - 358 s. - ISBN 978-5-91671-893-5 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 Ostrom JH Stratigrafie a paleontologie souvrství Cloverly (spodní křída) oblasti Bighorn Basin, Wyoming a Montana  //  Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. - 1970. - Sv. 35 . — S. 1–234 .
  4. ↑ 1 2 Brinkman DL, Cifelli RL, Czaplewski NJ  //  Oklahoma Geological Survey Bulletin. - 1988. - Sv. 146 . — S. 1–27 .
  5. ↑ Chen Z.-Q., Lubin S. Studium štěpné dráhy terigenních sedimentárních sekvencí souvrství Morrison a Cloverly v severovýchodní Bighorn Basin, Wyoming  //  The Mountain Geologist. - 1997. - Sv. 34 . — S. 51–62 .
  6. ↑ Burton D., Greenhalgh BW, Britt BB, Kowallis BJ, Elliott WS, Barrick R. New radiometric ages from Cedar Mountain Formation, Utah and the Cloverly Formation, Wyoming: implications for uzavřených dinosaurů  //  Geological Society of America Abstracts with Programy. - 2006. - Sv. 38 , č. 7 . — S. 52 .
  7. ↑ 1 2 Lipka TR Afinity enigmatických teropodů arundelské jílové facie (Aptian), souvrství Potomac, atlantická pobřežní nížina Marylandu // Suchozemské ekosystémy spodní a střední křídy. Bulletin přírodovědného a vědeckého muzea v Novém Mexiku  (anglicky) / Lucas SG, Kirkland JI, Estep JW - Albuquerque: Muzeum přírodní historie a vědy v Novém Mexiku, 1998. - Sv. 14. - S. 229-234.
  8. ↑ 1 2 3 4 Grellet-Tinner G., Makovicky P. Možné vajíčko dromaeosaura Deinonychus antirrhopus : fylogenetické a biologické důsledky  //  Canadian Journal of Earth Sciences. - 2006. - Sv. 43 , č. 6 . — S. 705–719 . - doi : 10.1139/E06-033 .
  9. ↑ Norell M.A.; Gaffney ES; Dingus L. Objevování dinosaurů v Americkém muzeu přírodní  historie . - New York: Knopf, 1995. - S.  126-130 . - ISBN 978-0-679-43386-6 .
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 Ostrom JH Osteologie Deinonychus antirrhopus , neobvyklého teropoda ze spodní křídy v Montaně  //  Bulletin Peabody Museum of Natural History. - 1969. - Sv. 30 . - str. 1-165 .
  11. ↑ Ostrom JH Nový teropodní dinosaurus ze spodní křídy Montany   // Postilla . - 1969. - Sv. 128 . - str. 1-17 .
  12. ↑ Ostrom JH Funkce hrudního pletence a přední končetiny u Deinonycha (Reptilia: Saurischia ) : Korekce   // Postilla, Bulletin Peabody Museum of Natural History. - 1974. - Sv. 165 . - str. 1-11 .
  13. ↑ 1 2 3 4 5 Ostrom JH O novém exempláři teropodního dinosaura spodní křídy Deinonychus antirrhopus   // Breviora . - 1976. - Sv. 439 . - str. 1-12 .
  14. ↑ Makovicky PJ, Grellet-Tinner G. Asociace mezi vzorkem Deinonychus antirrhopus a vaječnou skořápkou theropoda // První mezinárodní sympozium o dinosauřích vejcích a mláďatech, Isona i Conca Dellà Catalonia, Španělsko, 23.-26. září 1999  / Bravo AM, Reyes T. - 2000. - S. 123-128.
  15. ↑ Grellet-Tinner G. Oologie a evoluce termofyziologie u saurischských dinosaurů: Homeotherm a endotherm Deinonychosauři? (anglicky)  // Papeis Avulsos de Zoologia. - 2006. - Sv. 46 , č. 1 . - str. 1-10 . - doi : 10.1590/S0031-10492006000100001 .
  16. ↑ Erickson GM, Curry Rogers K., Varricchio DJ, Norell MA, Xu Xing. Vzorce růstu u napjatých dinosaurů odhalují načasování pohlavní dospělosti u neptačích dinosaurů a genezi ptačího stavu  //  Biology Letters. - 2007. - Sv. 3 , ne. 5 . - S. 558-561 . - doi : 10.1098/rsbl.2007.0254 .
  17. ↑ Fastovsky DE, Weishampel DB Theropoda I: Nature Red in Tooth and Claw // The Evolution and Extinction of the Dinosaurs (2nd ed.  ) / Fastovsky DE, Weishampel DB - Cambridge: Cambridge University Press, 2005. - P 265–299. - ISBN 978-0-521-81172-9 .
  18. ↑ Ostrom JH Archeopteryx a původ ptáků  //  Biologický časopis Linnean Society. - 1976. - Sv. 8 , č. 2 . - S. 91-182 . - doi : 10.1111/j.1095-8312.1976.tb00244.x .
  19. ↑ Bakker RT The Dinosaur Heresies  . - Kensington Publishing, 1986. - S. 310. - ISBN 978-0-8065-2260-9 .
  20. ↑ Long JA, Schouten P. Deinonychus // Opeření dinosauři: Původ  ptáků . - Oxford University Press, 2008. - S.  142-143 . — ISBN 978-0-19-537266-3 .
  21. ↑ Dixon D. Fast Hunters // The Illustrated Encyclopedia of  Dinosaurs . - Lorenz Books, 2007. - S. 160-161. - ISBN 978-0-7548-1573-0 .
  22. ↑ 1 2 3 Xu X., Zhou Z., Wang X., Kuang X., Zhang F., Du X. Čtyřkřídlí dinosauři z Číny   // Příroda . - 2003. - Sv. 421 , č.p. 6921 . — S. 335–340 . - doi : 10.1038/nature01342 .
  23. ↑ 1 2 Turner AH, Makovicky PJ, Norell MA Péřové brkové knoflíky u dinosaura Velociraptora   // Science . - 2007. - Sv. 317 , č.p. 5845 . - str. 1721 . - doi : 10.1126/science.1145076 .
  24. ↑ 12 Senter Ph. Srovnání funkce předních končetin mezi Deinonychem a Bambiraptorem (Theropoda: Dromaeosauridae)  (anglicky)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2006. - Sv. 26 , č. 4 . — S. 897–906 . - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[897:COFFBD]2.0.CO;2 .
  25. ↑ Parsons WL, Parsons KM Další popisy osteologie Deinonychus antirrhopus (Saurischia, Theropoda  )  // Bulletin Buffalo Society of Natural Sciences. - 2009. - Sv. 38 .
  26. ↑ 1 2 Paul GS Draví dinosauři  světa . — New York: Simon & Schuster , 1988. — 464 s. - ISBN 978-0-671-61946-6 .
  27. ↑ Campione NE, Evans DC, Brown CM, Carrano MT Odhad tělesné hmotnosti u neptačích dvounožců pomocí teoretického převodu na proporce čtyřnožců  //  Methods in Ecology and Evolution. - 2014. - Sv. 5 , č. 9 . — S. 913–923 . - doi : 10.1111/2041-210X.12226 .
  28. ↑ 1 2 Maxwell WD, Witmer LM Nový materiál Deinonycha (Dinosauria, Theropoda  )  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1996. - Sv. 16 , č. 3 . — S. 51A . - doi : 10.1080/02724634.1996.10011371 .
  29. ↑ Witmer LM, Maxwell WD Lebka Deinonycha (Dinosauria:Theropoda): Nové poznatky a důsledky  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1996. - Sv. 16 , č. 3 . — S. 73A . - doi : 10.1080/02724634.1996.10011371 .
  30. ↑ Hwang SH, Norell MA, Ji Q., ​​​​Gao K. Nové vzorky Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae ) ze severovýchodní Číny   // American Museum Novitates. - 2002. - Sv. 3381 . — S. 1–44 . - doi : 10.1206/0003-0082(2002)381<0001:nsomzt>2.0.co;2 .
  31. ↑ Russell DA Kontrolní seznam rodin a rodů severoamerických dinosaurů   // Syllogeus . - 1984. - Sv. 53 . - str. 1-35 .
  32. ↑ Turner AH, Hwang SH, Norell MA Malý odvozený theropod z Öösh, raná křída, Baykhangor Mongolsko  //  Novitáty Amerického muzea. - 2007. - Sv. 3557 . - str. 1-27 .
  33. ↑ Parsons WL, Parsons KM Morfologické variace v ontogenezi Deinonychus antirrhopus (Theropoda, Dromaeosauridae  )  // PLoS ONE. - 2015. - Sv. 10 , č. 4 . — P.e0121476 . - doi : 10.1371/journal.pone.0121476 .
  34. ↑ Currie PJ Nové informace o anatomii a vztazích Dromaeosaurus albertensis (Dinosauria: Theropoda  )  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1995. - Sv. 15 , č. 3 . - S. 576-591 .
  35. ↑ Barsbold R., Osmólska H. Lebka Velociraptora (Theropoda) z pozdní křídy Mongolska  //  Acta Palaeontologica Polonica. - 1999. - Sv. 44 , č. 2 . - str. 189-219 .
  36. ↑ Williamson TE, Brusatte SL Zuby malých teropodů z pozdní křídy pánve San Juan v severozápadním Novém Mexiku a jejich důsledky pro pochopení nejnovější evoluce křídových dinosaurů  //  PLoS ONE. - 2014. - Sv. 9 , č. 4 . — P.e93190 . - doi : 10.1371/journal.pone.0093190 .
  37. ↑ Jasinski SE, Sullivan RM, Dodson P. Nový dinosaurus dromaeosaurida (Theropoda, Dromaeosauridae) z Nového Mexika a biodiverzita dromaeosauridů na konci křídy  //  Vědecké zprávy. - 2020. - Sv. 10 , č. 5105 . - doi : 10.1038/s41598-020-61480-7 .
  38. ↑ Maxwell WD, Ostrom JH Tafonomie a paleobiologické důsledky asociací  Tenontosaurus – Deinonychus //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1995. - Sv. 15 , č. 4 . — S. 707–712 . - doi : 10.1080/02724634.1995.10011256 .
  39. ↑ Roach BT, Brinkman DL Přehodnocení kooperativního lovu smečky a společnosti u Deinonychus antirrhopus a dalších nenavijských teropodních dinosaurů  //  Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. - 2007. - Sv. 48 , č. 1 . — S. 103–138 . - doi : 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2 .
  40. ↑ Li R., Lockley MG, Makovicky PJ, Matsukawa M., Norell MA, Harris JD, Liu M. Behavioral and faunal implications of Early Cretaceous deinonychosaur trackways from China   // Naturwissenschaften . - 2007. - Sv. 95 , č. 3 . — S. 185–191 . - doi : 10.1007/s00114-007-0310-7 .
  41. ↑ Lang JW Crocodilians // The Firefly Encyclopedia of Reptiles and Amphibians  (anglicky) / Halliday T., Adler K. - Toronto: Firefly Books, 2002. - S.  212-221 . — 240p. - ISBN 978-1-55297-613-5 .
  42. ↑ Dinets V. Zjevná koordinace a spolupráce při kooperativním lovu krokodýlů  //  Etologie, ekologie a evoluce. - 2015. - Sv. 27 , č. 2 . — S. 244–250 . - doi : 10.1080/03949370.2014.915432 .
  43. ↑ 1 2 Fowler DW, Freedman EA, Scannella JB, Kambik RE Predátorská ekologie Deinonycha a původ mávání u ptáků  //  PLoS One. - 2011. - Sv. 6 , č. 12 . — P.e28964 . - doi : 10.1371/journal.pone.0028964 .
  44. ↑ 1 2 Therrien F., Henderson DM, Huff CB Bite me: biomechanické modely theropodních čelistí a důsledky pro chování při krmení // The Carnivorous Dinosaurs  / Carpenter K.. - Indianapolis: Indiana University Press, 2005. - P 179–237 . _ — ISBN 978-0-253-34539-4 .
  45. ↑ Sakamoto M. Biomechanika čelistí a vývoj kousacího výkonu u teropodních dinosaurů  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2010. - Sv. 277 , č.p. 1698 . — S. 3327–3333 . - doi : 10.1098/rspb.2010.0794 .
  46. ↑ 1 2 Gignac PM, Makovicky PJ, Erickson GM, Walsh RP Popis značek skusu Deinonychus antirrhopus a odhady síly skusu pomocí simulací vtisku zubů  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2010. - Sv. 30 , č. 4 . — S. 1169–1177 . - doi : 10.1080/02724634.2010.483535 .
  47. ↑ Adams D. Čím jsou větší, tím hůř padají: Důsledky ischiálního zakřivení u ceratopsických dinosaurů // Čtvrté sympozium o mezozoických terestrických ekosystémech  (anglicky) / Currie PJ, Koster E .. - Drumheller, Kanada: Tyrrell Museum, 1987. —P. 1—6.
  48. ↑ Carpenter K. Důkazy dravého chování masožravých dinosaurů   // Gaia . - 1997. - Sv. 15 . — S. 135–144 .
  49. ↑ 1 2 Manning PL, Payne D., Pennicott J., Barrett PM, Ennos RA Dinosauří zabijácké drápy nebo šplhací mačky?  (anglicky)  // Biology Letters. - 2006. - Sv. 2 , ne. 1 . - str. 110-112 . - doi : 10.1098/rsbl.2005.0395 .
  50. ↑ 1 2 Davies SJJF Ratites a  Tinamous . - New York: Oxford University Press, 2002. - ISBN 978-0-19-854996-3 .
  51. ↑ Kofron CP Útoky na lidi a domácí zvířata kasuárem jižním ( Casuarius casuarius johnsonii ) v Queenslandu v Austrálii  //  Memoirs of the Queensland Museum. - 1999. - Sv. 249 , č.p. 4 . - str. 375-381 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.1999.tb01206.x .
  52. ↑ Kofron CP Případy útoků Kasuára jižního v Queenslandu  //  Memoirs of the Queensland Museum. - 2003. - Sv. 49 , č. 1 . - str. 339-342 .
  53. ↑ Redford KH, Peters G. Poznámky k biologii a zpěvu seriemy rudonohé ( Cariama  cristata ) //  Journal of Field Ornithology. - 1986. - Sv. 57 , č. 4 . — S. 261–269 .
  54. ↑ Li R., Lockley MG, Makovicky PJ, Matsukawa M., Norell MA, Harris JD, Liu M. Behavioral and faunal implications of deinonychosaur trackways from China   // Naturwissenschaften . - 2007. - Sv. 95 , č. 3 . — S. 185–191 . - doi : 10.1007/s00114-007-0310-7 .
  55. ↑ Carpenter K. Biomechanika předních končetin nenavijských teropodních dinosaurů v predaci   // Senckenbergiana Lethaea . - 2002. - Sv. 82 . - str. 59-76 . - doi : 10.1007/BF03043773 .
  56. ↑ Gauthier J., Padian K. Fylogenetické, funkční a aerodynamické analýzy původu ptáků a jejich letu. Počátky Ptactva. Proceedings of the International Archaeopteryx Conference, Eichstätt, 1984  (anglicky) / MK Hecht, JH Ostrom, G. Viohl, P. Wellnhofer. - Eischtatt: Freunde des Jura-Museums Eichstätt, 1985. - S. 185-197. - ISBN 3-9801178-0-4 .
  57. ↑ Gishlick AD Funkce manus a přední končetiny Deinonychus antirrhopus a její význam pro vznik ptačího letu // Nové pohledy na původ a ranou evoluci ptáků  / Gauthier J., Gall LF. - New Haven: Yale Peabody Museum, 2001. - S. 301-318.
  58. ↑ Parsons WL, Parsons KM Morfologie a velikost dospělého exempláře Deinonychus antirrhopus , (Saurischia, Theropoda  )  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2006. - Sv. 26 , č. 3 sup . — S. 109A . - doi : 10.1080/02724634.2006.10010069 .
  59. ↑ Parsons WL, Parsons KM Další popisy osteologie Deinonychus antirrhopus (Saurischia, Theropoda  )  // Bulletin Buffalo Society of Natural Sciences. - 2009. - Sv. 38 . - str. 43-54 .
  60. ↑ Parsons WL, Parsons KM Morfologické variace v ontogenezi Deinonychus antirrhopus (Theropoda, Dromaeosauridae  )  // PLoS One. - 2015. - Sv. 10 , č. 4 . — P.e0121476 . - doi : 10.1371/journal.pone.0121476 .
  61. ↑ Kool R. Rychlost chůze dinosaurů z kaňonu Peace River, Britská Kolumbie, Kanada  //  Canadian Journal of Earth Sciences. - 1981. - Sv. 18 , č. 4 . - S. 823-825 . - doi : 10.1139/e81-077 .
  62. ↑ Wiemann J., Yang T.-R., Norell MA Barva vajec dinosaura měla jediný evoluční původ   // Příroda . - 2018. - Sv. 563 , č.p. 7732 . — S. 555–558 . - doi : 10.1038/s41586-018-0646-5 .
  63. ↑ Dinosauři vkládají všechna barevná ptačí vejce do jednoho košíku, evolučně řečeno . YaleNews.edu . Staženo 6. dubna 2020. Archivováno z originálu dne 10. května 2020.
  64. ↑ Mackovicky PJ, Norell MA Dromaeosauridae // The Dinosauria (2. ed.) / , David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska. - Berkeley: University of California Press, 2004. - S. 196-210. - ISBN 978-0-520-24209-2 .
  65. ↑ Forster CA Paleoekologie ornitopodního dinosaura Tenontosaurus tilletti z formace Cloverly, Big Horn Basin of Wyoming a Montana  //  Mosasaur. - 1984. - Sv. 2 . - S. 151-163 .
  66. ↑ 1 2 Wedel MJ, Cifelli RL Sauroposeidon : Oklahoma's Native Giant  //  Oklahoma Geology Notes. - 2005. - Sv. 65 , č. 2 . — S. 40–57 .
  67. ↑ Marsh OC Oznámení o novém rodu Sauropoda a dalších nových dinosaurech z formace Potomac  //  American Journal of Science. - 1888. - Sv. 135 . - str. 89-94 .
  68. ↑ 1 2 Odkaz Cumminga, M. Yalea v 'Jurassic World' . YaleNews . Staženo 6. dubna 2020. Archivováno z originálu dne 15. května 2020.