Oviraptoridi

†  Oviraptoridy
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožciPoklad:amniotyPoklad:SauropsidyPoklad:ArchosauřiPoklad:AvemetatarsaliaPoklad:Dinosaurmorfovésuperobjednávka:Dinosauřičeta:ještěrkyPodřád:TeropodiPoklad:tetanuryPoklad:CoelurosauřiInfrasquad:ManiraptořiPoklad:†  OviraptorosauřiRodina:†  Oviraptoridy
Mezinárodní vědecký název
Oviraptoridae Barsbold , 1976

Oviraptoridi [1] ( lat.  Oviraptoridae )  jsou čeledí býložravých a všežravých dinosaurů z infrařádu Oviraptorosaurs (Oviraptorosauria) [2] . Typový rod je Oviraptor [1] . Monofylii čeledi potvrdila práce Philipa Curryho v roce 2000 [3] .

Oviraptoridi se vyznačují bezzubými, papouščími zobáky a v některých případech složitými hřebeny hlavy. Většina zástupců oviraptoridů byla malá: 1-2 metry na délku, ačkoli někteří možní oviraptoridi dosahovali gigantických velikostí. V současné době jsou oviraptoridi známí pouze z pozdní křídy Asie ; nejznámější druhy a skvěle zachovalé exempláře se nacházejí v poušti Gobi a severozápadní Číně .

Popis

Nejcharakterističtějším znakem oviraptoridů je stavba lebky . Oviraptoridi měli krátké čenichy a velmi hluboké čelisti. Některé taxony ( Oviraptor , Citipati , Rinchenia ) měly střední hřeben v horní části lebky, připomínající hřeben kasuárů . Další znaky jsou: kostní bodec vstupující do mandibulárního fenestra; nozdry posazené velmi vysoko a daleko na čenichu; extrémně tenký kostní proces pod okem a silně pneumatizované kosti lebky. Stejně jako jejich příbuzní caenagnathidi , zobáky oviraptoridů byly bezzubé, se dvěma malými kostnatými výběžky na špičkách čelistí.

Téměř všichni oviraptoridi byli tříprstí. Objev Oksoko avarsan však ukázal, že u některých druhů byl třetí prst zachován pouze v rudimentární formě. Toto je nejranější důkaz ztráty jednoho prstu, a to jak u této čeledi, tak u teropodů obecně. Fylogenetická analýza ukazuje, že počátek zmenšení velikosti a transformace končetin se shoduje s rozptýlením oviraptoridů z jižní Číny do oblasti Gobi . Vědci se domnívají, že je to způsobeno adaptací na nové podmínky, které již nevyžadovaly prodloužené, uchopitelné přední končetiny zděděné po oviraptorosaurech . Zjevně to bylo ovlivněno změnou stravy a životního stylu a možná jim to dalo určité výhody oproti příbuzným druhům [4] .

Historie studia

Oviraptoridi jsou známí z lépe a lépe zachovalých koster než jiné skupiny oviraptorosaurů . Jejich nálezy se omezují na souvrství Nanxiong v Číně a pánev Nemegt v Mongolsku, které obě patří do svrchní křídy. Je známo více než 20 rodů oviraptoridů, z nichž 8 bylo popsáno v letech 2010 až 2020. Tato série objevů dokumentovala jednu z posledních diverzifikací neptačích teropodů před vyhynutím z období křídy a paleogénu [4] .

Výzkumníci naznačují, že první oviraptoridi pocházejí z jižní Číny, jako je klad Citipatiinae . Rozšíření areálu zpět v cenomanu do západní části moderní pouště Gobi vedlo ke vzniku nové skupiny - Heyuanninae . Obě skupiny dinosaurů pokračovaly se rozptýlit mezi dvěma oblastmi dokud ne přinejmenším Campanian . Je však pravděpodobné, že k přesídlení mohlo dojít později, než se předpokládá, například v Maastrichtu . V každém případě muselo být takové rozptýlení natolik vzácné, aby umožnilo každé oblasti vyvinout si vlastní jedinečnou faunu oviraptoridů. Předpokládá se, že oviraptoridi byli menší, ale extrémně různorodá část ekosystémů, ve kterých žili, a zdá se, že měli jedinečnou schopnost diverzifikovat se a koexistovat v nedávných křídových ekosystémech Asie [4] .

Navzdory velkému počtu nálezů není jasné, proč oviraptoridi produkovali takovou rozmanitost druhů během pozdního kampánsko - maastrichtského období, zatímco diverzita ostatních skupin teropodů zůstala stabilní [5] [4] . To je částečně způsobeno tím, že neexistuje konsenzus o vztazích v rámci hlavních skupin oviraptorosaurů, ale také tím, že vysoká míra objevů nových druhů předstihla makroevoluční analýzu [4] .

Paleobiologie

Habitat

Téměř všechny fosilie oviraptoridů byly nalezeny v nalezištích v poušti Gobi . Dokonce i v pozdní křídě byla velká část této oblasti poušť nebo alespoň velmi suché prostředí. Pozůstatky oviraptoridů zde patří mezi nejhojnější fosilie, na druhém místě po pozůstatcích ankylosauridů a protoceratopsidů . To je v souladu s hypotézou, že všichni oviraptoridi byli býložravci, kteří typicky výrazně převyšují počet predátorů. Je zřejmé, že oviraptoridi byli mnohem početnější ve vyprahlých ekosystémech, kde převládaly menší formy (například ve formacích Baruun Goyot Jadohta ), než ve vlhčích ekosystémech, kde byli běžní větší dinosauři (například ve formaci Nemegat ). Stejný vzorec platí pro protoceratopsidy, což naznačuje, že obě skupiny preferovaly suché pouštní prostředí a živily se hlavně houževnatou vegetací, která roste v suchých podnebích [6] .

Dieta

Dieta oviraptoridů není zcela pochopena. I když některé druhy mohly být částečně masožravé, z velké části byly primárně býložravé [6] .

Zpočátku byli zástupci této rodiny považováni za specializované jedlíky vajec. Tento závěr byl založen na mongolském nálezu Oviraptora usazeného na vršku hnízda, který byl mylně popsán jako náležející Protoceratopsovi . Nicméně objevy v 90. letech, včetně vzorků Citipati , které zjevně vajíčka spíše inkubovaly než unášely a embryí Citipati uvnitř stejného typu vajec uchovávaných v hnízdech, ukázaly, že hypotéza oviraptoridů o krádežích vajec je špatná [7] . Někteří vědci však navrhli, že oviraptoridi se živili potravinami s tvrdou skořápkou, jako jsou vejce nebo korýši. Zvířata, která se na taková jídla specializují, však mají obvykle široké, drtivé zobáky nebo zuby. Naproti tomu čelisti oviraptoridů byly vybaveny tenkými, ostrými hranami, pravděpodobně podporujícími řezací keratinové zobáky, které se nehodí k praskání skořápek nebo vajec. Další zvířata, která měla podobné zobáky, byli dicynodontní synapsidi , kteří jsou považováni výhradně za býložravce. Jejich zobáky také připomínají býložravé papoušky a želvy [6] .

Důkazy o částečné predaci mezi některými oviraptoriny pocházejí z kostry ještěrky zachované v tělesné dutině exempláře typu oviraptora [8] a dvou lebek nedávno vylíhnutých mláďat Byronosaura nalezených v hnízdě Citipati [9] .

Reprodukce

Ačkoli jsou fosilizovaná dinosauří vejce vzácná, vejce oviraptoridů jsou dobře známá. Paleontologové našli několik hnízd, vajec a embryí oviraptoridů, většinou v poušti Gobi. Některé exempláře Oviraptor philoceratops , Citipati osmolskae , Nemegtomaia a cf. Machairasaurus byli nalezeni na jejich hnízdech v „napjaté poloze“ [8] [10] [11] . Všechny hnízdní exempláře jsou umístěny na snůškách vajec, s dinosauřími končetinami rozmístěnými symetricky na každé straně hnízda, přičemž přední končetiny zakrývají jeho obvod. Tento „slepičí postoj“ se dnes vyskytuje pouze u ptáků a podporuje behaviorální spojení mezi ptáky a teropodními dinosaury [10] .

Vejce Oviraptoridů mají tvar podlouhlých oválů a svou strukturou a strukturou skořápky připomínají vejce moderních nelétavých ptáků (jako jsou pštrosi). V hnízdech se vejce obvykle nacházejí v párech a jsou uspořádána do soustředných kruhů s maximálně třemi vrstvami, u některých druhů až 22 vajec [12] . Vajíčka citipati jsou největší známá vajíčka oviraptoridů, dlouhá 18 cm, naproti tomu vajíčka příbuzná oviraptorům jsou až 14 cm dlouhá [10] .

První vajíčka oviraptoridů (patřící oviraptorovi, jehož jméno se překládá jako „kradač vajec“) byla nalezena v těsné blízkosti fosilií Protoceratopse a dlouhou dobu se věřilo, že oviraptoridi pustošili hnízda ceratopsidů, aby odtud dostali vajíčka [13 ] . Chyba byla opravena až v roce 1993, kdy bylo uvnitř vejce Citipati nalezeno embryo [7] . Skupina vědců vedená M. Norellem, kteří identifikovali embryo jako oviraptorid, jej přiřadila k rodu Citipati . Vejce obsahující embryo bylo menší než většina známých vajec Citipati , měřilo  pouhých 12 centimetrů a bylo částečně zničeno a rozbito na tři kusy, takže bylo obtížné přesně odhadnout jeho původní velikost [10] . Embryonální vejce bylo jinak ve struktuře skořápky totožné s jinými vajíčky oviraptoridů a bylo nalezeno v izolovaném hnízdě spolu s dalšími vejci uspořádanými do kruhu [7] .

Vědci zjistili, že pozůstatky Oviraptorosaura z Číny, popsaného v roce 2005, obsahují dvě nesnesená vajíčka v pánevním kanálu. To naznačuje, že na rozdíl od moderních krokodýlů oviraptorosauři neprodukovali ani nekladli mnoho vajíček současně. S největší pravděpodobností rozmnožovací systém zvířete produkoval vajíčka v párech a matka je snesla dvě denně. Samice se nacházela ve středu horní části hnízda a otáčela se v kruhu, přičemž každý pár položil. Toto chování podporuje fakt, že vajíčka oválného tvaru s užším koncem směřujícím dozadu od porodních cest byla orientována do středu hnízda [14] .

Přítomnost dvou vajec ve skořápce uvnitř vejcovodů naznačuje, že reprodukční systém oviraptoridů zaujímal mezilehlou pozici mezi reprodukčními systémy krokodýlů a moderních ptáků. Stejně jako krokodýli měli oviraptoridi dva vejcovody. Krokodýli však kladou několik vajec ve skořápce z každého vejcovodu najednou, zatímco oviraptorosauři, stejně jako ptáci, produkují vždy jedno vejce z každého vejcovodu [14] .

V roce 2017 paleontologové objevili barevné pigmenty v některých zkamenělých oviraptoridních embryích rodu Macroolithus , který je příbuzný oviraptoridu Heyuannia . Výzkum, který provedli paleontologové Jasmina Wiemann a Zu-Jui Yang z univerzity v Bonnu , ukázal, že vejce si zachovala modrozelený pigment biliverdin a červenohnědý pigment protoporfyrin  , stejné pigmenty, jaké se nacházejí ve skořápkách moderních ptáků. Předpokládá se, že vajíčka měla modrozelenou barvu, protože biliverdin byl zachován v mnohem větším množství než protoporfyrin. Zbarvení skořápek moderních ptáků slouží k maskování vajec nebo pomáhá rodičům je identifikovat, což koreluje s hypotézou intenzivní rodičovské péče u některých dinosaurů [15] .

Studium vajíček oviraptoridů starých asi 67 milionů let. BC, vykopané v čínské provincii Ťiang-si v jediné snůšce, pomocí neutronů v urychlovacím centru MLZ poblíž Mnichova, ukázaly, že ve dvou z nich byla embrya v různých fázích vývoje a jedno vejce bylo sneseno dříve než druhý pár z stejná spojka [16] .

Metabolismus

Výzkum vedený týmem paleontologů vedeným Robertem Eaglem z Kalifornské univerzity v Los Angeles zkoumající vzorky vajec z Mongolska, stejně jako izotopy uhlíku-13 a kyslíku-18 nalezené uvnitř, ukázal, že tělesná teplota oviraptoridů by mohla být vyšší než okolní teplota, ale nižší než u ptáků. Výsledky těchto studií se velmi liší od výsledků izotopových poměrů sauropodů , jako je Brachiosaurus , který měl tělesnou teplotu +38 °C a byl zcela endotermický [17] [18] .

Peří

Je pravděpodobné, že oviraptoridi byli plně opeření , protože jejich blízcí příbuzní byli nalezeni se zachovanými zbytky peří (včetně druhů Caudipteryx , Protarchaeopteryx a Similicaudipteryx ) [19] [20] . Dalším faktem poukazujícím na přítomnost opeření je objev pygostyle ve vzorku Nomingia , kosti vzniklé splynutím posledního ocasního obratle, která u ptáků pomáhá podporovat opeření ocasu [21] . Konečně poloha předních končetin Citipati sedících na hnízdě byla mnohem efektivnější, pokud byla vejce pokryta peřím [22] .

Chování

Existují spekulace o skupinovém chování u oviraptoridů, stejně jako u jiných skupin oviraptorosaurů, na základě nepřímých důkazů. Například objev rodu Khaan , stejně jako nález dvou jedinců rodu Oksoko v době přirozené smrti, umožňují předpokládat, že se tato zvířata vzájemně ovlivňovala [23] [4] . Není přesně známo, jaké selektivní výhody skupinového chování přinášely oviraptoridům, ale výzkumníci spekulují, že se jednalo o vyšší úspěšnost při hledání potravy [24] , ochranu před masožravými dinosaury [25] a zvýšenou schopnost termoregulace [26] [4] .

Paleopatologie

Vzorek oviraptorida IGM 100/979 sedící na hnízdě ukazuje mozol a podélnou rýhu možná vlevo od zhojené zlomeniny pravé ulny . Existují zprávy o patologických útvarech ve falangách, ale nebyly podrobně popsány ve vědecké literatuře [27] .

Taxonomie a klasifikace

Historie klasifikace

Rodina oviraptoridů byla zavedena do systematiky R. Barsboldem v roce 1976 [28] . Klasifikace oviraptoridů je do značné míry kontroverzní. Většina studií rozděluje oviraptorosaury do dvou hlavních podskupin: caenagnathidi a oviraptoridi. Některé fylogenetické studie však ukázaly, že mnoho taxonů tradičně klasifikovaných jako caenagnathidi může být blíže příbuzným oviraptoridem chocholatým.

Samotná čeleď oviraptoridů se tradičně dělí na 2 podčeledi: malé, s krátkými předními končetinami a většinou bez hřebenů Ingeniinae [29] , definované jako klad ( Ajancingenia + Conchoraptor ), a velké, s dlouhými předními končetinami a hřebenem na lebka Oviraptorinae ( Oviraptor + Citipati ). Některé fylogenetické studie ukázaly, že Oviraptor je nejprimitivnější známý oviraptorid, díky čemuž je Citipati bližší příbuzný Ingeniinae, a tradiční rozdělení na chocholaté a nechocholaté oviraptoridy je umělé [30] .

Mezi další možné oviraptoridy patří Nomingia gobiensis , Gigantoraptor erlianensis , Jiangxisaurus ganzhouensis a Shixinggia oblita . Tyto 4 taxony byly považovány za oviraptoridy, caenagnathidy nebo primitivnější zástupce nezahrnuté do těchto čeledí [30] . Kladogram níže odráží výsledky analýzy provedené v roce 2017 pro druh Corythoraptor jacobsi [31] .

Klasifikace

Podle webu Paleobiology Database od listopadu 2020 rodina zahrnuje následující vyhynulé rody [2] :

Poznámky

  1. ↑ 1 2 Barsbold R. Carnivorous dinosaurs of the Cretaceous of Mongolia  = Masožraví dinosauři z Cretaceous of Mongolia / otv. vyd. L. P. Tatarinov . — M  .: Nauka, 1983. — 120 s. - (Sborník Společné sovětsko-mongolské paleontologické expedice; číslo 19).
  2. ↑ 1 2 Oviraptoridae  (anglicky) informace na webu Paleobiology Database . (Přístup: 31. prosince 2020) .
  3. ↑ Teropodi Currie PJ z mongolské křídy // Věk dinosaurů v Rusku a Mongolsku / MJ Benton, MA Shishkin, DM Unwin, EN Kurochkin. - Cambridge: Cambridge University Press, 2000. - S. 434-455. — 672 s.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Funston GF, Chinzorig T., Tsogtbaatar K., Kobayashi Y., Sullivan C., Currie PJ Nový dvouprstý dinosaurus vrhá světlo na záření Oviraptorosaurie  //  Otevřená věda Royal Society. - 2020. - Sv. 7 , č. 10 . — S. 104643 . - doi : 10.1098/rsos.201184 .
  5. ↑ Brusatte SL, Butler RJ, Prieto-Márquez A, Norell MA. 2012 Morfologická diverzita dinosaurů a vyhynutí na konci křídy. Nat. komunální. 3, 1-8.
  6. ↑ 1 2 3 Nicholas R. Longrich, Philip J. Currie, Dong Zhi-Ming. Nový oviraptorid (Dinosauria: Theropoda) ze svrchní křídy Bayan Mandahu, Vnitřní Mongolsko  (anglicky)  // Paleontologie. - 2010. - Sv. 53 , č. 5 . - S. 945-960 . - doi : 10.1111/j.1475-4983.2010.00968.x .
  7. ↑ 1 2 3 Norell MA, Clark JM, Dashzeveg D., Barsbold R., Chiappe LM, Davidson AR, McKenna MC, Altangerel P., Novacek MJ Embryo teropodního dinosaura a afinity planoucích útesů Dinosauří  vejce  // science . - 1994. - Sv. 266 , č.p. 5186 . - str. 779-782 . - doi : 10.1126/science.266.5186.779 .
  8. ↑ 1 2 Norell MA, Clark JM, Chiappe LM, Dashzeveg D. Nesting Dinosaur   // Příroda . - 1995. - Sv. 378 , č.p. 6559 . - str. 774-776 . - doi : 10.1038/378774a0 .
  9. ↑ Bever GS, Norell MA Perinátní lebka Byronosaura ( Troodontidae) s pozorováním lebeční ontogeneze paravianských teropodů  //  American Museum Novitates. - 2009. - Sv. 3657 . — S. 51 .
  10. ↑ 1 2 3 4 Clark JM, Norell MA, Chiappe LM Kostra oviraptoridů z pozdní křídy Ukhaa Tolgod, Mongolsko, uchovaná v ptačí poloze nad hnízdem oviraptoridů  (anglicky)  // American Museum Novitates. - 1999. - Sv. 3265 . - str. 1-36 .
  11. ↑ Fanti F., Currie PJ, Badamgarav D. (Lalueza-Fox Carles, ed.). Nové vzorky Nemegtomaia z formací Baruungoyot a Nemegt (pozdní křída) v Mongolsku  //  PLoS ONE. - 2012. - Sv. 7 , č. 2 . — P.e31330 . - doi : 10.1371/journal.pone.0031330 .
  12. ↑ Varricchio DJ Reproduction and Parenting // The Scientific American Book of Dinosaurs / Paul GS. — New York: St. Martinův tisk. - S. 279-293.
  13. ↑ Osborn HF Tři noví Theropoda, zóna Protoceratops , centrální Mongolsko  //  Novitáty Amerického muzea. - 1924. - Sv. 144 . — S. 12 str., 8 obr. .
  14. ↑ 1 2 Sato T., Cheng Y., Wu X., Zelenitsky DK, Hsaiao Y. Pár skořápkových vajec uvnitř samice dinosaura  (anglicky)  // Science. - 2005. - Sv. 308 , č.p. 5720 . — S. 375 . - doi : 10.1126/science.1110578 .
  15. ↑ Wiemann J., Yang T.-R., Sander PN, Schneider M., Engeser M., Kath-Schorr S., Müller CE, Sander PM Dinosauří původ barvy vajec : oviraptoři snášeli modrozelená vejce   // PeerJ. - 2017. - Sv. 5 . — P.e3706 . - doi : 10.7717/peerj.3706 .
  16. ↑ Vylíhnutí asynchronie u Oviraptoridních dinosaurů vrhá světlo na jejich jedinečnou hnízdní biologii Archivováno 25. ledna 2020 na Wayback Machine , 22. listopadu 2019
  17. ↑ Robert A. Eagle, Marcus Enriquez, Gerald Grellet-Tinner, Alberto Perez-Huerta, David Hu, Thomas Tütken, Shaena Montanari, Sean J. Loyd, Pedro Ramirez, Aradhna K. Tripati, Matthew J. Kohn, Thure E. Cerling , Luis M. Chiappe, John M. Eiler. Izotopové uspořádání ve vaječných skořápkách odráží tělesné teploty a naznačuje odlišnou termofyziologii u dvou křídových dinosaurů  //  Nature Communications. - 2015. - Sv. 6 , č. 1 . - str. 1-11 . - doi : 10.1038/ncomms9296 .
  18. ↑ Sluncem zahřátí dinosauři byli možná překvapivě dobří sprinteři . University of California – Los Angeles (13. října 2015). Získáno 21. 8. 2018. Archivováno z originálu 22. 8. 2018.
  19. ↑ Ji Q., ​​​​Currie PJ, Norell MA, Ji S. Dva opeření dinosauři ze severovýchodní Číny   // Příroda . - 1998. - Sv. 393 , č.p. 6687 . - str. 753-761 . - doi : 10.1038/31635 .
  20. ↑ Ji Q., ​​​​Ji S. Čínský archeopteryg, Protarchaeopteryx gen. listopad. (anglicky)  // Geologická věda a technologie. - 1997. - Sv. 238 , č.p. 38-41 .
  21. ↑ Barsbold R., Osmólska H., Watabe M., Currie PJ, Tsogtbaatar K. New Oviraptorosaur (Dinosauria, Theropoda) From Mongolia: The First Dinosaur With A Pygostyle  //  Acta Palaeontologica Polonica. - 2000. - Sv. 45 , č. 2 . - S. 97-106 .
  22. ↑ Paul GS Dinosauři vzduchu: Vývoj a ztráta letu u dinosaurů a ptáků . - Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2002. - 472 s. — ISBN 978-0-8018-6763-7 .
  23. ↑ Clark JM, Norell MA, Barsbold R. 2001 Dva noví oviraptoridi (Theropoda: Oviraptorosauria), svrchní křídová formace Djadokhta, Ukhaa Tolgod, Mongolsko. J. Vertebr. Paleontol. 21, 209-213.
  24. ↑ Bijleveld AI, Egas M, van Gils JA, Piersma T. 2010Hypotéza informačního centra: společné hnízdění pro informace o jídle, predátorech, spolucestujících a kamarádech? Oikos 119, 277-285.
  25. ↑ Beauchamp G. 2010 Uvolněné riziko predace snižuje, ale neodstraňuje socialitu ptáků. Biol. Lett. 6, 472-474.
  26. ↑ Gilbert C, McCafferty D, Le Maho Y, Martrette JM, Giroud S, Blanc S, Ancel A. 2009 Jeden za všechny a všichni za jednoho: energetické výhody choulení v endotermách. Biol. Rev. 85, 545-569.
  27. ↑ Molnar RE Theropod paleopathology: a literature survey // Mesozoic Vertebrate Life / Tanke DH, Carpenter K.. - Indiana University Press. - S. 337-363.
  28. ↑ Barsbold R. Nová pozdně křídová čeleď malých teropodů (Oviraptoridae n. fam.) v Mongolsku  //  Doklady Akademii Nauk SSSR. - 1976. - Sv. 226 , č.p. 3 . - str. 221-223 .
  29. ↑ Jméno obsadila skupina bezobratlých.
  30. ↑ 1 2 Lamanna MC, Sues HD, Schachner ER, Lyson TR Nový velkotělesný oviraptorosauří teropodní dinosaurus z poslední křídy západní Severní Ameriky  //  PLoS ONE. - 2014. - Sv. 9 , č. 3 . — P.e92022 . - doi : 10.1371/journal.pone.0092022 .
  31. ↑ Lu, J.; Li, G; Kundrat, M.; Lee, Y.; Zhenyuan, S.; Yoshitsugu, K.; Caizhi, S.; Fangfang, T.; Hanfeng, L. Vysoká diverzita fauny Oviraptoridů Ganzhou zvýšená o nový druh chocholatý "kazuárovitý"   // Scientific Reportsvolume . - 2017. - Sv. 7 , č. 6393 . - doi : 10.1038/s41598-017-05016-6 .
 Oviraptorosauři
Bazální
Caudipteridae
Caenagnathoidea
Caenagnathids
Oviraptoridi