Plameňáci

Plameňáci
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyPoklad:SauropsidyTřída:PtactvoPodtřída:vějířoví ptáciInfratřída:Nové patroPoklad:Neoavesčeta:Plameňáci
Mezinárodní vědecký název
Phoenicopteriformes Fürbringer , 1888
rodiny

Flamingo -like [1] [2] ( lat.  Phoenicopteriformes )  je oddělením ptáků new-palatine [3] .

Relic Squad; dříve koreloval s čápy .

Systematika

Historické perspektivy

Systematické postavení plameňáků je dlouho nejisté a zůstává předmětem debat [4] . Ve Willughbyho Ornithology , vydaném anglickým přírodovědcem Johnem Rayem v roce 1678, se plameňáci dostali do druhé části třetí knihy, do části věnované ptákům s plovacími blánami a dlouhýma nohama, která zahrnovala i avocety ( Recurvirostra ). V roce 1758 zařadil švédský zoolog Carl Linnaeus v „ Systému přírody “ plameňáky po pobřežních ( Charadriiformes ) a jeřábovicích (Gruiformes) před ibisy (Threskiornithidae) a čápy (Ciconiidae) [5] .

V 50. letech 20. století považovali vědci plameňáky za podřád Phoenicopteri z řádu čápů ( Ciconiiformes ) [6] [4] , a to na základě podobnosti tvaru pánve a žeber s čápy a vaječného bílku s volavkami , jako i na výsledcích sérologických a imunologických studií [6] . Všichni tito ptáci mají navíc dlouhé nohy a dlouhý krk, desmognatický typ lebky , mláďata se rodí pokrytá prachovým peřím [7] . Přímo za podřádem Phoenicopteri se nacházel řád Anseriformes [ 4] .

V roce 1969 Charles Sibley , Kendall W. Corbin a Joan Helen Howe ( Joan H. Haavie ) identifikovali plameňáky v podřádu Phoenicopteri jako součást čapího řádu a samotný řád byl umístěn vedle anseriformes (Anseriformes) [8] . Chování kuřat, plovací tlapky, voděodolné opeření, stavba zobáku a plátků po jeho okrajích, hlasitost a vši (paraziti malophaganů) jsou podobné jako u zástupců řádu Anseriformes [6] [7] , zejména u hus . Studie žlučových kyselin navíc podporují spojení s husou ( Branta ) . Existovala také teorie, že všechny tři skupiny pocházejí ze společného předka [5] .

Další hypotéza tvrdila existenci společného předka plameňáků s ústřičníky , avocety a chůdami , čeleď byla navržena k zařazení do řádu Charadriiformes . . Poprvé to navrhl americký ornitolog Alan Feduccia v roce 1976 na základě studia fosílií Presbyornis , které byly ve velkém množství nalezeny v raných eocénních ložiskách na západě Spojených států [5] . Na základě fosilních pozůstatků, rysů potravního chování, pohybu a hnízdní biologie se vědci domnívali, že plameňáci jsou blízce příbuzní avocetům (Recurvirostridae) a porovnávali je s chůdami pruhovanými ( Cladorhynchus leucocephalus ) [6] [5] . Podrobnější studium fosilních pozůstatků vedlo také k hypotéze o vztahu mezi charadiiformes a anseriformes [5] .

Aktuální pozice

Moderní vědci věří, že plameňáci tvoří samostatný řád a podobnost s uvedenými skupinami je konvergentní [6] . Další studie, které kromě hybridizace DNA-DNA zahrnovaly i studium mitochondriálních a jaderných sekvencí DNA, nalezly podporu pro rodinné vztahy mezi plameňáky a potápkami (Podicipediformes) a tvoří jejich společný klad - Mirandornithes. Ernst (?) Mayr to nazval „ jedním z nejlépe podporovaných kladů vyšší úrovně v rámci moderních ptáků“ [ 9] . 

Řád zahrnuje jednu moderní rodinu - plameňáky. Podle klasifikace IOC zahrnuje čeleď Flamingidae tři moderní rody se šesti druhy [10] [3] . Podobný názor zaujal Peters v roce 1931. Přitom v Hartertově klasifikaci z roku 1915 jsou všichni tři zástupci rodu plameňáci spojeni do jednoho druhu [4] . V roce 1986 bylo známo 10 fosilních druhů [10] .

Řád zahrnuje dvě čeledi, z nichž se do dnešních dnů zachovala pouze jedna [11] : plameňáci (Phoenicopteridae) a † Palaelodidae . Řád zahrnuje monotypický rod † Juncitarsus , jehož zástupci mají spíše primitivní znaky, díky nimž je zřejmá příbuznost plameňáků a potápek [12] . Vyhynulý rod † Scaniornis má v rámci plameňáků také neurčité postavení [11] .

Popis

Zástupci oddělení mají velké tělo, dlouhé nohy, tenký krk a malou hlavu. Velikost těla je srovnatelná s husou a krk je delší než u labutě [13] .

Mohutný zobák moderních zástupců „kolenovitého“ řádu je ve střední části zahnut dolů [13] , kusadlo je mnohem hlubší než kusadlo. Podél okraje zobáku jsou destičky, které slouží k filtrování potravy ze slaných nebo alkalických nádrží, ve kterých žijí plameňáci. Fosilní plameňáci rodu Palaelodus se vyznačují obecně rovným zobákem. Mezičlánkem ve vývoji je Harrisonavis croizeti pozdního oligocénu - středního miocénu [14] .

Měkké a volné opeření plameňáků je většinou růžové, které se může lišit od jemně růžové až po intenzivně červenou. Tato barva je způsobena přítomností lipochromů v tkáních - tukových barviv ze skupiny karotenoidů, které ptáci získávají z potravy. V zajetí se tato barva udržuje přidáním červených karotenoidů do potravy plameňáků, jinak po jednom až dvou letech zmizí. Růžový odstín získává i krystalická kůra na jezerech, kde žijí plameňáci. Konce křídel jsou černé. Ocas je krátký. Chybí opeření na úzkém prstenci kolem oka, uzdičky a brady [13] .

Metatarsus je asi třikrát delší než holenní kost. Přední prsty jsou spojeny plovací membránou. Zadní prst plameňáků je slabě vyvinutý nebo chybí [13] .

Distribuce

Plameňáci jsou běžní v tropických a subtropických oblastech, občas proniknou i do mírných zeměpisných šířek [13] .

Některé pozůstatky byly nalezeny v oblastech nezahrnutých do rozsahu moderních plameňáků, zejména v Severní Americe, Austrálii a částech Evropy. . Nejstarší pozůstatky plameňáků, které vědci připisují svrchnímu eocénu, byly objeveny ve Velké Británii [10] .

Jídlo

Filtrační aparát plameňáků se podobá tomu u anseriformes. Malé zrohovatělé destičky a denticly [13] umožňují vstup do úst pouze potravě určité velikosti.

Plameňáci se živí v mělké vodě. Sklánějí hlavu do vody a hrabou zobákem na dně nádrže nebo sbírají potravu z hladiny. Horní zobák ptáků je obvykle dole a kusadlo nahoře. Velké druhy se sbírají ze dna červů, měkkýšů a malých korýšů, malé se živí modrozelenými a rozsivekmi v blízkosti vodní hladiny [13] .

Plameňáci mohou pít slanou i sladkou vodu [13] .

Reprodukce

Hnízdiště moderních plameňáků jsou velmi roztroušená a těžko dostupná. Hnízdní kolonie ptáků se uspořádávají na mělkých lagunách a jezerech, mořských mělčinách a ostrovech. Mohou se usadit na pláních i vysoko v horách [13] .

Kuželovitá hnízda vysoká až 50-60 cm se staví z bahna, bahna a mušlí. Snáší se převážně jedno velké bílé vejce [13] .

Mláďata se rodí v bílém chlupatém oblečku, který se převléká zhruba ve věku jednoho měsíce. Mláďata jsou od vylíhnutí viděná a aktivní, po několika dnech opouštějí hnízdo a vylétají 65. - 75. den [13] . Rodiče krmí mláďata „mlékem“, které obsahuje polostrávenou potravu a také sekrety ze žláz jícnu a slinivky břišní. Díky karotenoidům získává toto „mléko“ světle růžovou barvu [13] .

Evoluce

Plameňáci jsou tradičně považováni za reliktní ptáky, s největší rozmanitostí během raného kenozoika [6] . Podle řady vědců jsou pozůstatky ptáků podobných plameňákům známy již od svrchní křídy (před 100–66 miliony let). Primitivní formy plameňáků lze vysledovat až do středního eocénu před více než 50 miliony let [9] . Měli kratší nohy, dlouhé prsty, rovný nebo mírně zahnutý zobák [6] . Předpokládá se, že nohy moderních plameňáků získaly své hlavní strukturální rysy před 30 miliony let, zatímco zobák se dále vyvíjel [9] .

Nedávné molekulární studie, které podporují sesterský vztah potápek a plameňáků, však zpochybňují tento věk druhých [15] [9] . Olson, Feduccia se domníval, že nejstarší spolehlivé pozůstatky plameňáků byly nalezeny ve Francii a patří do pozdního oligocénu a raného miocénu (akvitánský). Některé pozůstatky byly přiřazeny k vymřelému rodu Palaelodus, jiné k modernímu rodu Phoenicopterus, ale později umístěny do samostatného rodu Harrisonavis [16] . Čeleď Paleolodidae, kterou vědci označují jako kmenovou skupinu plameňáků, sahá až do oligocénu v Evropě [15] .

Harrisonavis croizeti je považován za nejstaršího zástupce čeledi plameňáků, jejíž pozůstatky byly nalezeny ve Francii a pocházejí z konce oligocénu a raného miocénu, jako většina ostatních moderních ptačích čeledí [15] . Kostra Harrisonavis croizeti je podobná moderním plameňákům, ale vyznačuje se méně zakřiveným zobákem. Leakeyornis aethiopicus z raného a středního miocénu objevený v Keni je známý z četných lebečních a postkraniálních pozůstatků [17] . Vědci připisují Harrisonavis croizeti a Leakeyornis aethiopicus kmenové skupině čeledi Flamingidae [15] [17] . Mayr v tomto ohledu pochyboval o správnosti připisování pozůstatků raného miocénu z Thajska, kam se areál moderních plameňáků nevztahuje, plameňákům menším [17] .

Pro vědce jsou zvláště zajímavé pozůstatky z Austrálie, z nichž nejstarší pocházejí z pozdního oligocénu. Miller, který fosilie popsal, je připsal vymřelému rodu Phoeniconotius (Phoeniconotius eyrensis), moderním rodům Phoenicopterus (Phoenicopterus novaehollaniae) a Phoeniconaias (Phoenicopterus gracilis ?) [17] [18] . Mayr navrhuje, aby Phoeniconotius eyrensis byl zařazen do rodu Megapaleolodus, se kterým je podobný velikostí a morfologií distálního tarsometatarsu. Mayr v návaznosti na Millera poznamenal, že v pliocénu a pleistocénu se plameňáci malých rozměrů nacházejí spolu s pozůstatky moderních plameňáků červených [17] .

Podle molekulárních studií Torrese a dalších se korunní skupina čeledi, která zahrnuje všechny moderní druhy, s největší pravděpodobností vytvořila již v pliocénu před 3,0-6,5 miliony let [15] . Střed původu oddělení není znám [6] . Plameňáci se pravděpodobně objevili na západní polokouli, zástupci obou větví rodu se vyvinuli v Americe, poté se rozšířili na východ a kolonizovali Starý svět. Vědci se domnívají, že pro pochopení evoluce rodiny je nutné analyzovat vzorky DNA pro ostatky nalezené v Austrálii [19] .

V různých dobách do řádu patřily i vyhynulé čeledi Agnopteridae (Agnopterus) [6] [20] [17] , Scaniornithidae [6] , Tiliornis [20] , Elornis [20] [17] . Vědci učinili tyto předpoklady na základě klasifikace, která byla běžná během výzkumu, srovnáváním fosilních taxonů jiných než plameňáků s husami, jeřáby nebo chůdami [20] .

Olson a Fedussia zpochybnili možnost klasifikace pozůstatků druhohorní éry. Některé zvláště starověké nálezy jsou přitom někdy řazeny do řádu plameňáků. Brodkorb v roce 1963 na základě ilustrací přiřadil primitivní rod Gallornis s jedním z nejstarších pozůstatků fosilních ptáků, Gallornis straeleni Lambrecht 1931, do vyhynulé čeledi Scaniornithidae [21] , blízce příbuzné plameňákům [21] [6] . Raný paleocén Scaniornis lundgreni Dames 1890 ze Švédska byl považován za druhý taxon v této čeledi, ale pozůstatky je obtížné klasifikovat [22] . Lambrecht v roce 1933 považoval pozdně křídového (kampánského) Parascaniornis stensioi ze Švédska za příbuzného s plameňáky. Podle další Brodkorbovy hypotézy tvoří Torotix clemensi z maestrichtského souvrství Lance spolu s Gallornis a Parascaniornis čeleď Torotigidae, příbuznou plameňákům. Ve stejné oblasti byly nalezeny pozůstatky původně připisované Charadriiformes (Cimolopterygidae) a Gaviiformes (Lonchodytidae) [21] . Všechny tři rodiny byly později přiřazeny k Charadriiformes [22] .

V roce 1867 popsal Milne-Edwards Agnopterus laurillardi a přiřadil rod k plameňákovi [22] . Pozůstatky členů rodu zahrnují fragmentární kosti končetin, které byly nalezeny v Brazílii a pocházejí z pozdního oligocénu nebo raného miocénu. Mayr věří, že přežívající pozůstatky jsou nedostatečné pro klasifikaci taxonu [17] .

Poznámky

  1. ↑ Boehme R.L. , Flint V.E. Pětijazyčný slovník jmen zvířat. Ptactvo. Latina, ruština, angličtina, němčina, francouzština / Ed. vyd. akad. V. E. Sokolová . - M . : Ruský jazyk , RUSSO, 1994. - S. 28-29. - 2030 výtisků.  - ISBN 5-200-00643-0 .
  2. ↑ Koblik, 2001 , str. 195.
  3. ↑ 1 2 Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (Eds.): Grebes, flamingos  (anglicky) . Světový seznam ptáků MOV (v11.2) (15. července 2021). doi : 10.14344/IOC.ML.11.2 . Datum přístupu: 16. srpna 2021.
  4. ↑ 1 2 3 4 Allen, 1956 , str. 5-8.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 Olson, Feduccia, 1980 , str. 2.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Koblik, 2001 , str. 194.
  7. ↑ 1 2 Olson, Feduccia, 1980 , str. jeden.
  8. ↑ Olson, Feduccia, 1980 , str. 3.
  9. ↑ 1 2 3 4 Kight, 2015 , str. 10-11.
  10. ↑ 1 2 3 Život zvířat, 1986 , s. 78.
  11. ↑ 1 2 BioLib - Phoenicopteriformes (plameňáci) . Získáno 23. července 2014. Archivováno z originálu dne 29. července 2014.
  12. ↑ Mayr G. (2004). Morfologické důkazy o vztahu sesterské skupiny mezi plameňáky (Aves: Phoenicopteridae) a potápkami (Podicipedidae). Zoological Journal of the Linnean Society 140 (2): 157-169.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Život zvířat, 1986 , str. 77.
  14. ↑ Torres ČR, De Pietri VL, Louchart A., van Tuinen M. Nový kraniální materiál nejstaršího plameňáka krmícího filtrem Harrisonavis croizeti (Aves, Phoenicopteridae) informuje o vývoji vysoce specializovaného zařízení pro krmení filtrem  // Diversity and Evolution. - 2015. - Sv. 15. - doi : 10.1007/s13127-015-0209-7 .
  15. ↑ 1 2 3 4 5 Torres ČR, Ogawa LM, Gillingham MAF, Ferrari B., van Tuinen M. Multi-locus inference of evoluční diverzifikace existujících plameňáků (Phoenicopteridae)  // BMC Evol. Biol.. - 2014. - Sv. 14. - doi : 10.1186/1471-2148-14-36 . Archivováno z originálu 20. května 2014.
  16. ↑ Olson, Feduccia, 1980 , str. 45.
  17. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Mayr, ? .
  18. ↑ Miller A.H. Fosilní plameňáci z Austrálie  // The Condor. - 1963. - Sv. 65. - S. 289-299. Archivováno z originálu 9. srpna 2017.
  19. ↑ Kight, 2015 , str. 29.
  20. ↑ 1 2 3 4 Olson, Feduccia, 1980 , str. 44-45.
  21. ↑ 1 2 3 Olson, Feduccia, 1980 , str. 43.
  22. ↑ 1 2 3 Olson, Feduccia, 1980 , str. 44.

Literatura

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie