Herrerasaurus [3] ( lat. Herrerasaurus ) je rod raných ještěrek dinosaurů . Fosílie byly nalezeny v souvrství Ischigualasto v severozápadní Argentině a pocházejí z karnské fáze triasového systému (před 237–227 miliony let) [4] . Typ a jediný druh je Herrerasaurus ischigualastensis . To bylo popsáno Osvaldo Alfredo v roce 1963 [5] . Rody Ischisaurus a Frenguellisaurus jsou synonyma .
Po mnoho let byla pozice Herrerasaura nejistá, protože rod byl znám z extrémně fragmentárních pozůstatků. Bylo předloženo několik hypotéz , které zvíře umístily jako bazálního teropoda , bazálního sauropodomorfa , bazálního ještěra incertae sedis nebo archosaura , který není příbuzný dinosaurům. Nicméně od objevu kompletní kostry s lebkou v roce 1988 [6] [7] byl Herrerasaurus klasifikován jako raný teropod nebo raný dinosaurus s ještěrčími boky v nejméně pěti nedávných přehledech rané evoluce dinosaurů, přičemž mnoho výzkumníků považovat to za raného primitivního teropoda [8] .
Rod je typem pro čeleď Herrerasauridae , skupinu raně příbuzných primitivních ještěřích dinosaurů [9] [10] .
Herrerasaurus byl poměrně lehký dvounohý masožravec s dlouhým ocasem a spíše malou hlavou. Lebka dospělých jedinců dosahovala 56 cm při relativní délce těla 6 m [7] a odhadované hmotnosti asi 650 kg [11] . Miniaturnější jedinci byli asi poloviční; délka lebky dosahovala přibližně 30 cm [12] .
Tento dinosaurus byl plně dvounohé zvíře. Stehenní kosti jsou poměrně krátké, bérce naopak poměrně dlouhé, což svědčí o schopnosti rychlého běhu. Noha měla pět prstů , ale pouze tři střední (II, III a IV) byly plně vyvinuty. Další dva (I a V) neunesly váhu těla, jsou posunuté do stran a mají pouze zmenšené drápy . Ocas byl zpevněn výběžky obratlů a plnil roli vyvažovače při chůzi a běhu [12] . Délka předních končetin je menší než polovina délky zadních končetin. Pažní kost a předloktí jsou relativně krátké, zatímco ruka je prodloužená. První tři prsty mají velké zakřivené drápy, pravděpodobně určené k zachycení a držení kořisti. Čtvrtý a pátý prst jsou malé a postrádají drápy [7] [13] .
Herrerasaurus měl rysy společné pro různé skupiny dinosaurů, stejně jako rysy společné pro archosaury, které s dinosaury nesouvisí. Hlavní rysy, které nejsou charakteristické pro dinosaury, jsou různé anatomické aspekty ve stavbě kostí zadních končetin. Pánev je podobná jako u dinosaurů ještěrek, ale acetabulum je částečně pokryto kostěným hřebenem. Ilium je podporováno pouze dvěma sakrálními obratli , což je primitivní rys [12] . Avšak stydká kost směřuje dozadu, což je pokročilý rys nalezený u ptáků a dromaeosauridů . Kromě toho je konec stydké kosti prodloužen dopředu zezadu, což je podobné tvaru stejné kosti u zástupců Avetheropoda ; tělo obratle má tvar přesýpacích hodin , podobně jako obratle pozdějšího Allosaura [11] .
Lebka Herrerasaura je dlouhá a úzká, postrádá téměř všechny specializace nalezené u pozdějších dinosaurů a je podobná těm u primitivnějších archosaurů, jako je Euparkeria [14] . V lebce je 7 párů otvorů: pár mandibulárních okének , pár spánkových okének, pár supratemporálních očních jamek, pár očních důlků , pár nosních dírek, pár antorbitálních otvorů a pár malých (asi 1 cm dlouhé) štěrbinovité promaxilární fenestrae [15] .
Herrerasaurus měl pohyblivý čelistní kloub, který umožňoval klouzavý pohyb dolní čelisti tam a zpět [14] . Tato vlastnost je u jiných dinosaurů neobvyklá, ale u některých ještěrů se vyvinula nezávisle [16] . V zadní části dolní čelisti je foramen dolní čelisti. Zuby jsou velké a zoubkované, přizpůsobené k řezání masa; krk je štíhlý a pružný [14] [17] .
Fernando Novas (1993) rozlišuje rod na základě následujících znaků [18] : přítomnost mandibulárního foramenu; supratemporální fenestrae se zužují dozadu, takže zadní část je menší než třetina velikosti přední; přítomnost hřebene na bočním povrchu zygomatické kosti ; hluboký supratemporální kanál probíhá podél mediálního postorbitálního výběžku; dolní zadní výběžek squamosal má boční vybrání; quadratojugal překrývá zadní tvář kvadrátu ; pterygoidní výběžek kvadrátu má prohlubeň na ventrálním okraji; posterodorzální výběžek dolní čelisti tenký a žebrovaný; supraangulární kost má rozdvojený výběžek pro spojení s posterodorzálním výrůstkem mandibuly; vnitřní tuberosita humeru je soustředěna v oblasti skloubení s předloktím a je oddělena od hlavy hlubokým zářezem (znak charakteristický pro Coelophysoidae ); ruce jsou prodloužené a rozšířené, tvoří přibližně 60 % délky zbytku přední končetiny, entepikondyl je hřebenovitý, s přední a zadní dutinou; zadní hranice výrůstku kyčelní kosti svírá pravý úhel s horní částí kostního dříku na kyčelní kosti.
Dříve se předpokládalo, že Herrerasaurus patřil k bazálním ještěrům, blízkým společným předkům teropodů a sauropodomorfů. Některé vlastnosti tohoto dinosaura - velké drápy, zuby, rysy pánevních kostí - naznačují jeho příslušnost k teropodům. Řada paleontologů však s takovou klasifikací nesouhlasila a poukazovala na absenci klíčových, dle jejich názoru, znaků teropodů u Herrerasaura (například dutiny v obratlích určené pro vzdušné vaky ) [19] . Studie fosilií Tawa hallae však přesvědčivě prokazuje přímé spojení mezi teropody a Herrerasaurem. .
Blízce příbuzný, ale menší Staurikosaurus pricei se nachází v nalezištích stejného stáří jako Herrerasaurus v Brazílii . Mezi herrerasauridy patří také hindesaurus ( Chindesaurus bryansmalli ) z karniansko- norského stupně v Texasu .
Kladogram 2011 [20] :
Dinosaurie |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Kladogram 2021 [21] :
Dinosaurie |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||