Deinocheirus

†  Deinocheirus

Kostra vystavená v Japonsku
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyPoklad:SauropsidyPoklad:ArchosauřiPoklad:AvemetatarsaliaPoklad:Dinosaurmorfovésuperobjednávka:Dinosauřičeta:ještěrkyPodřád:TeropodiPoklad:tetanuryPoklad:CoelurosauřiPoklad:ManiraptoriformiInfrasquad:†  OrnitomimosauřiRodina:†  DeinocheiridaeRod:†  Deinocheirus
Mezinárodní vědecký název
Deinocheirus Osmólska & Roniewics, 1970
Jediný pohled
† Deinocheirus mirificus
Osmólska & Roniewics, 1970
Geochronologie 72,1–69 mil
milionů let Doba Éra Aeon
2,588 Upřímný
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogenní
66,0 paleogén
145,5 Křída M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasu
299 permský paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Uhlík
416 devonský
443,7 Silurus
488,3 ordovik
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Dnes ◄Křída-
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze

Deinocheirus [1] [2] , nebo Deinocheirus [3] ( lat.  Deinocheirus , z jiného řeckého δεινός  - hrozný, hrozný, impozantní a χείρ , χειρός  - ruka) je rod obřích teropodních dinosaurů z infrařádu ormos mosaursnitho . Žil na území západní Laurasie (dnešní Mongolsko ) během pozdní křídy , asi před 72,1-69 miliony let [4] . Rod zahrnuje jediný typový druh  – Deinocheirus mirificus [5] .

Deinocheirus, mnohem větší než ostatní známí členové čeledi deinocheiridae , dosahoval délky asi 11 m a pravděpodobně vážil od 6,4 do 12 tun. Byl to všežravý bezzubý dinosaurus, jehož strava zahrnovala vodní rostliny a ryby, a on se zase mohl stát obětí dravých tarbosaurů . Příslušníci rodu Deinocheirus měli tlamu připomínající kachní zobák, obrovské přední končetiny se silnými, ale tupými drápy, vysoké výrůstky na obratlích, které tvořily hrb nebo „plachtu“ na hřbetě, a pygostyl na špičce ocasu, naznačující možná přítomnost opeření.

Objev a systematika

Rod Deinocheirus byl popsán v roce 1970. Fosilie holotypu (ZPal MgD-I/6, později MPC-D 100/18 [6] ) - tříprsté přední končetiny, většina ramenního pletence a několik menších úlomků kostí - byly nalezeny v roce 1965 polsko-mongolským paleontologickým expedice v Mongolsku v pískovcových ložiscích povodí Nemeget , ca. 70 Ma (svrchní kampán nebo spodní maastricht [6] ). Povaha nalezených fosílií neumožňovala přiřadit nález žádné ze známých čeledí dinosaurů, proto byla pro nový rod identifikována i nová čeleď Deinocheiridae  , kterou výzkumníci původně zařadili do nadčeledi Megalosauroidea [7] . Typový druh byl pojmenován Deinocheirus mirificus (  latinsky „  neobvyklý  , zvláštní“), což odráželo neobvyklou stavbu končetin [8] .

V roce 2008 opakované vykopávky na místě nálezu prvních známých pozůstatků Deinocheirus (známého jako Altan-Ul III [6] ) přinesly paleontologům četné úlomky kostí a několik téměř neporušených břišních žeber , pravděpodobně patřících stejnému exempláři; dva z nich vykazovali známky zubů velkého tyranosaurida [9] . Následujícího roku byla nalezena neúplná kostra, která byla do té doby uloupena paleontology-pytláci, ale ze zbývajících kostí bylo možné zjistit, že patří Deinocheirovi. Poté bylo pomocí specifického hřebene na stehenní kosti nové kostry možné zjistit, že Korea  -Mongolia International Dinosaur Project (KID ) má k dispozici další spodní část Deinocheirovy kostry, která patřila mladému jedinci. Byla objevena o tři roky dříve, ale bez vrcholu její identifikace byla zpožděna [10] . Nové fosilie byly nalezeny v Altan-Ul III (vzorek MPC-D 100/128) a Bugiin-Tsav (MPC-D 100/127) [6] .

Ukázalo se, že chybějící kosti byly nelegálně vyvezeny z Mongolska na počátku 21. století a prodány na černém trhu prostřednictvím japonských a německých zprostředkovatelů, čímž se dostaly do soukromých evropských sbírek [11] . Paleontology kontaktoval evropský obchodník s fosiliemi, který našel nejen ruku a nohy, ale také lebku jednoho z uloupených exemplářů, což umožnilo téměř kompletní obnovu kostry [10] . Po zhotovení kopií kostí v Královském belgickém institutu přírodních věd byly originály vráceny do Mongolska k úschově [11] .

Místo Deinocheirus na fylogenetickém stromě ornitomimosaurů (Lee et al., 2014) [12]

Bezprostředně po prvních publikacích v roce 1970 vyvolalo místo Deinocheira v taxonomii vzrušené diskuse. Jeho přední tlapy měly obří ostré drápy. Bylo navrženo, že to byl alosaurovi podobný dravý ještěr, jehož hypertrofované přední končetiny sloužily k zachycení a držení kořisti. Jiní autoři se domnívají, že Deinocheir byl jakýmsi tříprstým „lenochodem“, který pomocí svých obrovských tlap visel z větví ještě větších stromů [13] [14] . Počátkem 80. let 20. století bylo kromě čeledi Deinocheiridae navrženo zavést taxon ještě vyššího řádu - infrařád Deinocheiosauria, do kterého by patřila i čeleď Therizinosaurid , jejíž zástupci se rovněž vyznačovali hypertrofovanými předními končetinami [15] .

Již v roce 1971 však John Ostrom poukázal na podobnost karpálních kostí Deinocheir s kostmi ornitomimidských dinosaurů . V roce 2004 Peter Makowicki a kolegové potvrdili hypotézu, že tento dinosaurus patřil k ornitomimosaurům , avšak zdůraznili, že Deinocheirovo zápěstí je primitivní a postrádá mnoho progresivních rysů charakteristických pro končetiny ornitomimů , strutiomymů a gallimimů [11] .

Situaci objasnila publikace z roku 2014, která proběhla po restaurování nových nalezených koster. Tyto kosti umožnily výzkumníkům s jistotou konstatovat, že Deinocheirus představuje teropodní infrařád Ornithomimosauria [16] . Podle autorů publikace se z fylogenetického stromu ve starší křídě odštěpila čeleď deinocheiridae , která je bazální pro ornitomimosaury a zahrnovala i starší rody Garudimimus a Beishanlong . Svrchní křída - doba existence Deinocheirus mirificus  - se stala obdobím, kdy nejen ornitomimosauři, ale i další nemasožraví teropodi - therizinosauridi a oviraptorosauři dosahovali maximální velikosti ; největší zástupci těchto kladů byli nalezeni v asijských svrchnokřídových uloženinách [17] .

Stavba těla

O obnově vzhledu Deinocheirus informovali v roce 2013 ve zprávě na výroční konferenci Society of Vertebrate Paleontology (v následujícím roce byly výsledky výzkumu publikovány v časopise Nature [18] ). Tento vzhled se ukázal být tak bizarní, že jej specialista na teropody Thomas Holtz nazval „ovocem tajného románku mezi hadrosaurem a gallimimem “. Deinocheirus byl na ornitomimid neobvykle velký dinosaurus: celková délka největšího známého exempláře se odhaduje na 11 m a tělesná hmotnost na 6,4–12 tun . Rozměry menšího exempláře byly asi 75 % rekordních [11] . Deinocheirus je mnohem větší než zbytek jeho rodiny, stejně jako jeho předci, kteří byli jen o něco větší než moderní pštrosi [10] .

Celková délka známé lebky je 1024 mm . Lebka je dlouhá a úzká, jak je u ornitomimosaurů obvyklé, ale preorbitální oblast je ze všech členů infrařádu nejprotáhlejší. Nozdry se otevřely zpět. Vnější průměr sklerotického prstence kolem oka ( 84 mm ) je malý vzhledem k celkové velikosti lebky [6] . Dlouhá tlama Deinocheir byla bez zubů, tlama (zubní a premaxilární kosti [6] ) se vpředu rozšířila, jako u hadrosauridů , známých jako "dinosauři s kachním zobákem" [17] . Patrně se zde také vyskytoval rohovitý zobákový kryt typický pro hadrosauridy, jak naznačují charakteristické rýhy na předních plochách těchto kostí [6] . Spodní čelist, pro ornitomimidy příliš masivní a připomínající spíše čelisti jiných obřích teropodů [17] , tvořila prohlubeň, ve které se zřejmě nacházel obrovský jazyk [12] . Naproti tomu horní čelist byla tenká a nízká. Zygomatické a kvadratojugální kosti, stejně jako kosti gallimimu , tvořily silný výběžek, který překrýval spodní část infratemporální fenestra . Pneumatická jamka kvadrátu byla neobvykle velká a zabírala až 30 % výšky kosti [6] . Prohlubně, kde se nacházely žvýkací svaly, jsou v porovnání s celkovými rozměry lebky velmi malé [12] .

Objem mozku vzhledem k velikosti lebky byl také malý - jejich poměr je typičtější nikoli pro teropody, ale pro sauropody [11] , a zdaleka ne typický pro ostatní ornitomimosaury známé svým vyvinutým mozkem. Koeficient plazí encefalizace je 0,69. Gigantická velikost nosiče nemůže plně vysvětlit nízký koeficient - u Tyrannosaura rexe srovnatelné velikosti se pohybuje od 5,44 do 7,63; to je možné, proto, že zaostalý vývoj mozku je spojován s klidným býložravým životním stylem (viz Paleofyziologie a paleoekologie ) . Tvar mozku, stanovený na základě počítačové tomografie lebky, připomíná kulovitý mozek ptáků a troodontidů . Mozeček se rozšiřuje směrem nahoru a do stran, typický tvar teropoda. Čichové dráhy jsou velké, ale ne tak vyvinuté jako u primitivnějších teropodů a nejvíce odpovídají těm, které jsou popsány u oviraptorosaurů rodu Citipati [19] .

V Deinocheirus, poprvé mezi ornitomimosaury, byla objevena vidlička . Tato kost měla tvar U a centrální výběžek ( lat.  hypocleidium ) navržený tak, aby se spojil s hrudní kostí . Trojúhelníkový akromion vyčnívá v úhlu asi 50° z lopatky [20] . Samotná lopatka je zakřivená, vysoká a úzká, ve spodní části se značně rozšiřuje a ztlušťuje. Korakoid , se kterým je lopatka srostlá, je velký, středně konvexní, vyčnívá za malou kloubní dutinu a v přední části silně zakřivený dovnitř. Charakteristickým znakem Deinocheirus coracoids je jejich vzájemná asymetrie. Levý coracoid v přední části je silně prohnutý dovnitř, jeho zadní plocha je hladká, zatímco přední je drsná. Pravý coracoid má naopak drsnost na vnitřním, ale ne na vnějším povrchu. Dohromady to naznačuje, že se korakoidy během života dinosaura částečně překrývaly. Taková struktura byla zaznamenána u některých moderních plazů, ale Deinocheirus byl prvním archosaurem , ve kterém byla nalezena [21] .

Přední končetiny jsou velmi velké: v holotypu byla jejich délka 2,4 m a než byly nalezeny další části kostry, někteří vědci rekonstruovali Deinocheirus jako jednoho z největších teropodů – mnohem většího než tyranosauři [10] . Humerus je dlouhý, silně zakřivený (úhel mezi distálním a proximálním koncem je 30°), s vysokým trojúhelníkovým deltopektorálním hřebenem. Loketní kost je také dlouhá, tenká, mírně zakřivená a na obou koncích se rozšiřuje. Je zde dobře vyvinutý olecranon. Rádius je tenčí než ulna , na koncích zploštělý a zakřivený dopředu. Tříprstý kartáč . Všechny prsty jsou přibližně stejně vyvinuté a mají stejnou délku; Prstem částečně proti. Záprstní kosti jsou delší než falangy , vzdálenost mezi záprstními kostmi prstů II a III je menší než mezi kostmi prstů II a I – druhý je ze všech nejkratší a nejtlustší [22] . Všechny prsty končí mohutnými zahnutými drápy dlouhými 20 cm [16] (které jsou však třikrát menší než drápy Therizinosaura [23] ). Délka pažní kosti je více než čtyřnásobkem délky nehtové falangy, což se blíží poměru těchto kostí u ornitomimu [24] .

Ilium je hypertrofované, což je vysvětleno potřebou udržovat velkou tělesnou hmotnost. Velikost zvířete také vysvětluje skutečnost, že stehenní kost je delší než holenní kost . Umístění acetabula, jehož hřeben by měl být přímo nad hlavicí stehenní kosti, naznačuje, že kyčelní kost byla během života dinosaura nakloněna zadním směrem. Ischium je stejně dlouhé jako pubis . Hlava stehenní kosti je otočena pod úhlem 15° k jejímu trupu. Proximální část holenní kosti se vyznačuje mohutným vystupujícím hřebenem, který je podobný i u jiných deinocheiridních rodů - Garudiminus a Beishanlong . Metatarsus je krátký, jako u většiny teropodů. Všechny prsty jsou tupé, kopytovité, což je u teropodů neobvyklý znak, jejichž prsty jsou obvykle špičaté na konci [12] . Nohy Deinocheir, relativně krátké a široké, se podobají nohám bazálních teropodů spíše než současným ornitomimidům (zejména Gallimimus) nebo tyrannosauridem, které byly dlouhé a relativně úzké [17] .

Všech deset krčních obratlů je nízkých a dlouhých, při oddálení od hlavy se tělo obratlů zkracuje a blíží se tvaru lichoběžníku. Výsledkem těchto znaků byla silnější S-křivka v krku než u jiných ornitomimosaurů [6] . Od hřbetních obratlů se kostní výběžky táhly svisle nahoru, silnější než ty, které tvoří „plachtu“ na zádech Spinosaura a Ouranosaura [16] . Tyto obratle byly kratší blíže k hlavě a prodlužovaly se, když se od ní vzdalovaly. Výsledkem bylo, že délka toho nejvzdálenějšího byla 8,5krát větší než výška obratlového těla, což je jen o něco méně než rekordní hodnota zaznamenaná u spinosaura. Na všech šesti sakrálních obratlích byly také vysoké výběžky, které vystoupaly o 170 % nad výšku kyčelní kosti. Vrcholy všech sakrálních výběžků, kromě prvního, jsou srostlé do společné kostní dlahy [25] . Hrb, který měly obratle tvořit na hřbetě ještěrky, nebyl zjevně masitý, jako u moderního velblouda: Lee Yun Nam naznačuje, že jejich účelem bylo vyrovnat mohutné břicho a nohy deinocheira, podobně jako jak vyztužené podpěry drží zavěšená rozpětí zavěšeného mostu [16] . Potvrzení této hypotézy vidí v přítomnosti složitého systému vazů mezi procesy. Je také možné, že hrb sloužil jako ozdoba. Procesy na předních ocasních obratlích jsou také vysoké, ale mnohem kratší než na sakrálních. Všechny dinosauří obratle, s výjimkou prvního krčního a zadního kaudálního, se vyznačují vysokou úrovní pneumatizace (přítomnost vzduchových dutin v kostní tkáni) - vlastnost, která umožňuje snížit tělesnou hmotnost, a proto je charakteristická pro obří zvířat. V pánevních kostech přilehlých k sakrální části páteře byly také vzduchové dutiny [25] .

Na konci ocasu Deinocheirus se kosti spojily a vytvořily ptačí pygostyle . Protože u moderních ptáků pygostyle slouží k uchycení ocasních per , které tvoří ocas, předpokládá se, že by tento pangolin mohl mít také opeřený ocas [16] . Ačkoli je Deinocheirus rekonstruován jako velké, těžké zvíře, jeho kosti byly duté, což redukovalo stres na relativně krátkých zadních nohách [11] .

Paleofyziologie a paleoekologie

Relativně malý průměr sklerotického prstence naznačuje, že Deinocheirus byl s největší pravděpodobností denní [11] . Proporce končetin, podobné u Deinocheirus a menšího Garudimima , naznačují, že Deinocheirids nebyli rychlá zvířata [12] . V tom se zásadně lišili od většiny ostatních ornitomimosaurů. Skus Deinocheirus také neměl sílu kvůli absenci zubů (nasvědčuje tomu i malá velikost žvýkacích svalů [12] ). Tyto rysy organismu předurčily jeho potravu, která se podle Leeho a kolegů skládala především z měkkých částí rostlin, zejména vody, rostoucích na dně potoků a jezer (v místech nálezu zkamenělin deinocheirus tekla v r. pozdní křída s mnoha rukávy [12] ). Lee si proces krmení Deinocheirus představuje následovně: ještěrka nejprve širokým „zobákem“ nabrala rostlinnou hmotu ze dna nebo z hladiny vody a poté ji nasála pomocí jazyka. Následně byla potrava rozemleta v žaludku dinosaura pomocí spolknutých kamenů, jak je tomu v současnosti u pštrosů a některých dalších ptáků. Více než 1400 těchto kamenů, známých jako gastrolity , bylo Leeovými expedicemi nalezeno vedle torzních kostí obou nových exemplářů Deinocheirus [16] . Velké, ale tupé drápy na předních končetinách mohly sloužit jak ke sběru bylin [12] , včetně vodních rostlin [26] , tak k ohýbání větví a vyhrabávání výživných kořenů [11] . Kopyta, která končí prsty u nohou, umožnila masivnímu dinosaurovi neuvíznout v bažinaté zemi [10] . Bylo také navrženo, že drápy na předních končetinách pomohly snížit odpor vody [26] .

Strava zástupců tohoto rodu však nebyla výhradně rostlinná: mezi gastrolity byly nalezeny i rybí kosti. To ukazuje, že Deinocheirus skutečně žili v blízkosti sladkovodních útvarů a také že to byli všežravci , schopní absorbovat jakoukoli potravu dostupnou v jejich stanovišti. Americký paleontolog Stephen Brusatti je nazývá „scavenger dinosauři“ a naznačuje, že do jejich jídelníčku mohli být kromě ryb zařazeni i další drobní obratlovci [16] . Fosílie mnoha dalších druhů dinosaurů a dalších plazů, stejně jako měkkýšů, byly také nalezeny na místech nálezů kostí Deinocheirus - největší rozmanitost ukazují vykopávky v Bugiin-Tsav [27] . Deinocheirus zjevně sdílel stanoviště s několika obřími býložravci - dalším teropodem therizinosaurem , čtyřnohými titanosaury a menším ptakopysem saurolophusem . Přestože s ním všechna tato zvířata soupeřila o zdroje rostlinné potravy, dokázal si díky všežravosti doplňovat stravu [17] . Deinocheirus sám mohl sloužit jako potrava pro dominantní predátory této éry a oblasti - tarbosaury ; dokládají to stopy zubů na kostech prvního známého exempláře [9] . Philip Currie , člen skupiny, která obnovila vzhled Deinocheirus, navrhl, že velikost tohoto luskouna ho do jisté míry chránila před velkými predátory [10] .

Poznámky

  1. ↑ Barsbold, 1983 , str. 101.
  2. ↑ Rožděstvenskij A. K. O obřích kopytových falangách záhadných druhohorních obratlovců // Nové směry výzkumu v paleontologii. Sborník XV. zasedání Všesvazové paleontologické společnosti / Vedoucí redaktor A. N. Oleinikov. - L .: Nauka, 1976. - S. 200.
  3. ↑ Tatarinov L.P. Eseje o evoluci plazů. Archosauři a zvířata. - M.  : GEOS, 2009. - S. 79. - 377 s. : nemocný. - (Sborník PIN RAS  ; v. 291). - 600 výtisků.  - ISBN 978-5-89118-461-9 .
  4. ↑ Molina-Pérez & Larramendi, 2019 , str. 48.
  5. ↑ Deinocheirus  _ _ _ _ (Přístup: 2. července 2017)
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Lee a kol., 2014 , str. 257.
  7. ↑ Osmólska & Roniewicz, 1970 , pp. 5-7.
  8. ↑ Osmólska & Roniewicz, 1970 , pp. 5-8.
  9. ↑ 1 2 Bell PR, Currie PJ a Yuong-Nam Lee. Tyrannosaur potravní stopy na Deinocheirus (Theropoda: ?Ornithomimosauria) pozůstatky z formace Nemegt (pozdní křída), Mongolsko  // Výzkum křídy. - 2012. - Sv. 37. - S. 186-190. - doi : 10.1016/j.cretres.2012.03.018 .
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 Condon K. Currie je součástí mezinárodního týmu, který má vyřešit záhadu bizarního mongolského  dinosaura . Folio . University of Alberta (22. října 2014). Získáno 20. října 2019. Archivováno z originálu dne 20. října 2019.
  11. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Prothero, 2019 .
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Lee a kol., 2014 , str. 259.
  13. ↑ Holtz, 2014 , pp. 203-204.
  14. ↑ Rožděstvensky, 1976 , s. 204.
  15. ↑ Barsbold, 1983 , str. 99.
  16. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Yong E. Deinocheirus Exposed: Meet The Body Behind the Terrible Hand . National Geographic (22. října 2014). Získáno 22. října 2014. Archivováno z originálu 27. prosince 2018.
  17. ↑ 1 2 3 4 5 Holtz, 2014 , str. 204.
  18. ↑ Holtz, 2014 , str. 203.
  19. ↑ Lauters P.; a kol. (5. listopadu 2014). Editoři Erin Maxwell, Jessica Miller-Camp, ed. Mozek Deinocheirus mirificus , gigantický ornitomimosauří dinosaurus z mongolské křídy (PDF) . 74. výroční zasedání Společnosti paleontologie obratlovců. Berlín: Společnost paleontologie obratlovců. str. str. 166 . Staženo 27. 11. 2019 . Neznámý parametr |booktitlre=( nápověda )
  20. ↑ Lee a kol., 2014 , pp. 258-259.
  21. ↑ Osmólska & Roniewicz, 1970 , s. deset.
  22. ↑ Osmólska & Roniewicz, 1970 , pp. 12-14.
  23. ↑ Osmólska & Roniewicz, 1970 , s. osmnáct.
  24. ↑ Rožděstvensky, 1976 , s. 203.
  25. ↑ 1 2 Lee a kol., 2014 , pp. 257-258.
  26. ↑ 1 2 Chinzorig T., et al. Ornitomimosauři z formace Nemegt v Mongolsku: morfologická variace a rozmanitost manus  // Paleogeografie, paleoklimatologie, paleoekologie. - 2018. - Sv. 494. - S. 98. - doi : 10.1016/j.palaeo.2017.10.031 .
  27. ↑ Watabe M., Tsogtbaatar K., Suzuki S. a Saneyoshi M. Geologie dinosauřích fosilních lokalit (Jura a křída: druhohorní) v poušti Gobi: Výsledky společné paleontologické  expedice HMNS-MPC  // Muzeum Hayashibara přírodovědného výzkumného bulletinu. - 2010. - Sv. 3, č. 4 . - S. 55-59, 66-67.

Literatura

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
V bibliografických katalozích