Staphylinidy

Staphylinidy
Staphylinus erythropterus je typový druh typového rodu čeledi Staphylinus
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:Tracheální dýcháníSupertřída:šestinohýTřída:HmyzPodtřída:křídlatý hmyzInfratřída:NovokřídlíPoklad:Hmyz s plnou metamorfózousuperobjednávka:Coleopteridačeta:ColeopteraPodřád:polyfágní brouciInfrasquad:StaphyliniformesNadrodina:StaphylinoidyRodina:Staphylinidy
Mezinárodní vědecký název
Staphylinidae Lameere , 1900
Podrodiny
Aleocharinae Apateticinae Dasycerinae Empelinae Euaestheticinae Glypholomatinae Habrocerinae Leptotyphlinae Megalopsidiinae micropeplinae microsilphinae Neophoninae Olisthaerinae Omaliinae (= Brathininae ) Osoriinae Oxyporinae Oxytelinae paederinae Ploeocharinae Piestinae Proteininae Protopselaphinae Pselaphinae Pseudopsinae Scaphidinae Scydmaeninae Solieriinae Staphylininae Steninae Tachyporinae Trichophyinae Trigonurinae
Systematika na Wikispecies Obrázky na Wikimedia Commons TO JE   113265 NCBI   29026 EOL   8620 FW   69284

Staphylinidae , neboli krátkokřídlí brouci , dále: drabčáci , draví brouci [1] ( lat.  Staphylinidae ) - čeleď Coleoptera  , obrovské množství druhů . Jsou snadno identifikovatelní podle jejich krátké elytry . Čeleď zahrnuje 63 495 popsaných druhů a 3 762 rodů (Klimaszewski et al., 2018) [2] [3] (s přihlédnutím k zařazení čeledi Scidmenidae v roce 2009 ), což z ní dělá největší světovou živočišnou čeleď [4] .

Paleontologie

Triasový brouk Leehermania prorova [5] byl dříve považován za nejstaršího zástupce čeledi , později však byla jeho příslušnost ke stafylinidům zpochybněna [6] . Nejstarší spolehlivé nálezy stafylinidů pocházejí z období jury ( Mesapatetica aenigmatica ) [7] [8] . Vyskytuje se také v křídových sedimentech [9] , v Rovně , Baltu ( eocén ) [10] [11] a dominikánském jantaru ( miocén ) [12] . Drabčák Cretotrichopsenius burmiticus nalezený v barmském jantaru , podobně jako řada moderních členů čeledi, parazitoval na termitech [13] .

Distribuce

Nalezeno všude. Fauna Ruska zahrnuje více než 2300 druhů z 23 podrodin. V Československu bylo zaznamenáno 1328 druhů (Bohac, 1993), v Litvě 455 druhů (Monsevicius, 1987), v Kanadě a na Aljašce 1197 druhů (Campbell a Davies, 1991) [14] , v Mexiku 1938 druhů [15 ] , v Kolumbii - více než 800 potvrzených druhů z 230 rodů (potenciálně až 5 tisíc druhů) [16] . Austrálie má přes 2400 druhů, Nový Zéland má 936 původních a 85 náhodných druhů a 178 rodů z 16 podčeledí; v Severní Americe (severně od Mexika) 3974 druhů [17] . V Brazílii bylo nalezeno 2812 druhů ze 471 rodů a 16 podčeledí (největší skupina 116 356 platných živočišných druhů v Brazílii, včetně 94 000 druhů členovců) [18] [19] . V Latinské Americe bylo zaznamenáno 11675 druhů v 1075 rodech, včetně 7773 druhů v Jižní Americe (včetně 7079 endemitů; Asenjo et al., 2019) [20] . Z 55 000 druhů bylo nejméně 250 druhů z 15 podčeledí vysazeno mimo jejich původní areály, pravděpodobně v důsledku transportu komodit: Habrocerus capillaricornis (Habrocerinae); Philonthus spinipes z Japonska a Číny byl dovezen do Evropy (Velká Británie a Rusko), na Kavkaz a do Kazachstánu. Paraphloeostiba gayndahensis (Omaliinae) z Austrálie se dostala do Evropy a Severní Ameriky. Některé se staly kosmopolitními, např. Gabronthus thermarum (podkmen Philonthina) [21] .

Popis

Délka je od 0,5 do 50 milimetrů, ale většina z nich nepřesahuje 8 mm. Liší se krátkým elytrem (nezakrývajícím 4., 5. a 6. břišní tergit) a zpravidla úzkým tělem. Hlavní barva je červenohnědá, hnědočerná, někdy se žlutými nebo červenými znaky. Břicho se skládá ze šesti až sedmi pohyblivých segmentů. Tykadla jsou obvykle nitkovitá (u některých, jako jsou palpatery , se vyskytují kyjovitá). Tělo je hladké, někdy s vráskami a mikropitky, u myrmekofilních druhů ( Pselaphinae , Aleocharinae ) pokryté trichomy, chomáčky chlupů a mikrošupinami spojenými se žlázami [22] [23] .

Krátké elytry se vyskytují také u brouků z jiných čeledí (například mezi Histeridae ; Limulodes a dalšími Ptiliidae ; Nicrophorus ze Silphidae ; Trypherus z Cantharidae ; Conotelus z Nitidulidae ; Rhipidius z Rhipiphoridae ; Meloe z Meloidae ; Inopeplus ne tak pohyblivé břicho a elytra nejsou obdélníkové. Zároveň existují výjimky mezi určitými skupinami drabčíků: břicho je méně pohyblivé (u Micropeplinae a Pselaphinae ), tělo je široké a elytra pokrývají břicho (u Scaphidiinae téměř zakrývají a u Scydmaenidae zcela zakrývají ) [24 ] .

Antény 11-segmentové, ale existují výjimky se sníženým počtem segmentů. 9-segmentová tykadla v podčeledi Micropeplinae ; 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11 segmentů u Pselaphinae ; 10 nebo 11 v Aleocharinae ; 9, 10 a 11 v Euaesthetinae ; 10 nebo 11 u Leptotyphlinae ). Усики нитевидные или слегка и неявно булавовидные ( Apateticinae , Steninae : некоторые Glypholomatinae , Omaliinae , Proteininae , Dasycerinae , Pselaphinae , Scaphidiinae , Euaesthetinae и Leptotyphlinae ; некоторые Aleocharinae ) или с ясной булавой ( Empelinae , Micropeplinae , Microsilphinae , Megalopsidiinae , большинство Glypholomatinae; некоторые Pselaphinae , Scaphidiinae, Euaesthetinae a Leptotyphlinae) o 1-6 nebo více segmentech (obvykle 3-5) [22] .

Pronotum se liší tvarem a velikostí, poměr délky k šířce je od 0,3 do 3,5 (nejkratší u Empelinae , Proteininae , Micropeplinae a Aleocharinae : Trichopseniini; nejdelší pronotum u Aleocharinae : Mimanommatini) [22] .

Tarsus je obvykle 5-segmentový (vzorec 5-5-5), méně častá je kombinace 5-5-4 (část Euaesthetinae ), 4-5-5 nebo 4-4-5 (mnoho Aleocharinae ) . 4-4-4 (některé Omaliinae , Proteininae , Micropeplinae , Aleocharinae , Osoriinae , Oxytelinae a Euaesthetinae ), 3-4-4 (některé Aleocharinae ) , 3-3-3 ( Neophoninae , Dasycerinae , Psieelaephin , Proineapselainae ; Aleocharinae, Osoriinae, Oxytelinae a Leptotyphlinae : jeden Pseudopsinae ), 2-2-2 (některé Aleocharinae, Osoriinae, Oxytelinae a Leptotyphlinae a některé Pselaphinae ) , nebo 5-4-4 ( Staphylininae ] [ Staphylininae ] .

Zadní křídla jsou obvykle dobře vyvinutá (brouci létají), skládají se kompaktně pod elytru (jako ušáci ). Ale u různých skupin stafylinidů byla zaznamenána redukce zadních křídel, včetně všech zástupců podčeledi Leptotyphlinae . Někdy se vyskytuje křídlový dimorfismus nebo polymorfismus, asymetrie křídla [22] .

Břicho se skládá ze šesti (III-VIII) nebo sedmi segmentů (II-VIII u většiny Oxytelinae , III-IX u některých samců Pselaphinae ), sternity jsou viditelné a pohyblivé. Někdy jsou v břiše 4 segmenty (III-VII u některých samic Pselaphinae , u některých Microsilphinae a Scaphidiinae a u samců Habrocerinae ) nebo pouze 3 segmenty (sloučené III-VI plus VII a VIII u kmene Cyathigerini, Pselaphinae) . Segmenty IX-X jsou teleskopicky staženy do VIII [22] .

Larvy a vejce

Vajíčka stafylinidů jsou obvykle bílá, kulovitá nebo hruškovitá. Vajíčka některých rodů v podčeledi Staphylininae (např. Philonthus ) mají výraznou povrchovou plastiku, která umožňuje jejich identifikaci alespoň na úrovni skupiny druhů. Larvy jsou campodeiformní (někdy nazývané stafyliniformní), protáhlé a zploštělé. U některých podčeledí ( Paederinae , Staphylininae a v menší míře i jejich nejbližší příbuzní) je hlava relativně silněji sklerotizována, je zde zřetelný „krk“ (okcipitální zúžení hlavy) [25] .

Prepupae v podčeledi Steninae , alespoň většina druhů v rámci podčeledi Aleocharinae a rodu Astenus (Paederinae), tkají hedvábný kokon, ve kterém se kuklí. Kukly jsou obtektní (nohy jsou zcela přirostlé a téměř „přilepené“ všemi svými částmi k povrchu těla), pigmentované a sklerotizované u podčeledi Staphylininae, ale exaratické (nohy jsou volné), bílé a u všech ostatních podčeledí nesklerotizované . Obecně se preimaginální stadia vyvíjejí rychle, od dnů po týdny, a dospělí žijí mnohem déle [25] .

Biologie a ekologie

Nachází se v různých prostředích: trus, rašelina, houby, kůra, mršina, nory savců, ptačí hnízda, hnízda sociálního hmyzu ( mravenci , vosy , včely , termiti ), jeskyně, rostliny, květiny atd. Mnohé vydávají silně páchnoucí a dráždivé látky k zastrašení nepřátel [25] .

Většina druhů jsou predátoři nebo mrchožrouti, ale existují saprofágové (využívají rozloženou rostlinnou hmotu) a fytofágové (jako potrava se používají pyl, květiny, řasy atd.). Predátoři, mykofágy, saprofágy a fytofágy se nacházejí v 18, 16, 14 a 5 podčeledích [21] . Saprofágie je považována za archetyp pro drabčíky a vyvinula se jako hlavní typ potravy v podčeledích Piestinae , Osoriinae , Proteininae , možná s určitou adaptací na mykofágii. Mykofágie se vyvinula mezi Oxyporinae , Scaphidiinae a některými Tachyporinae a několika Aleocharinae . U některých druhů Oxytelinae se vyvinula fytofágie  - dospělci a larvy Bledius používají rozsivky a alespoň jeden druh Apocellus poškozuje květy, fytofágie byla zaznamenána u jednoho druhu Carpelimus a jednoho Osorius ( Osoriinae ) au Omaliinae . Saprofágie se vyvinula v predaci v několika podčeledích (mnoho Tachyporinae , většina Aleocharinae , Pselaphinae , Euaesthetinae , Steninae , Paederinae a Staphylininae ), což představuje většinu druhů celé čeledi, tj. téměř všichni stafylinidae jsou fakultivační  . Známé jsou příklady specializace: Scydmaeninae a Oligota ( Aleocharinae ) žerou roztoče, Erichsonius ( Staphylininae ) žerou půdní hlístice škrkavky, Odontolinus a některé Belonuchus a Platydracus ( Staphylininae ) predátory komárů, larvy komárů nebo kukly vodních rostlin ( Helico ) na vodních rostlinách . Heliconiaceae ), jeden druh Hesperus ( Staphylininae ) loví larvy komárů žijící v internodiích bambusu a Eulissus ( Staphylininae ) loví trusové skarabey. Zástupci rodu Aleochara ( Aleocharinae ) se stali parazitoidy muchniček [ 25] .

Imaga některých Omaliinae jsou omezena na květiny a některé druhy jsou schopny opylovat kvetoucí rostliny. Například Pelecomalium testaceum (Mannerheim) (Omaliinae) opyluje květy Lysichiton americanum Hultén & St. John ( čeleď araceae ) v horských oblastech tichomořského pobřeží USA a Kanady. Je také možné, že Polyobus spp. ( Aleocharinae ) opylují květy Espeletia spp. ( rodina hvězdnic ) v severních oblastech And Jižní Ameriky. Brouci Charoxus spp. (Aleocharinae) mají ještě specializovanější obligátní vztahy s rostlinami — jejich dospělci v neotropických oblastech jsou spojováni se sykoniemi fíkusů Ficus spp. ( čeleď Mulberry ), uvnitř kterých kladou vajíčka, ale dospělci a larvy se živí opylujícími vosami ( Agaonidae ) fíků a dalších rostlin [25] .

Subsociální nebo presociální chování bylo zjištěno u několika druhů. Například u Bledius a Platystethus ( Oxytelinae ) a Eumicrota ( Aleocharinae ). Dospělci si budují komůrky, ve kterých chovají a chrání své potomstvo (vajíčka a larvy), Bledius na písčitém nebo bahnitém pobřeží, Platystethus v trusu kopytníků a Eumicrota v houbách [25] .

Myrmecophilia

Existuje několik specializovaných kmenů a rodů dravců (atemeles, lomehuza , Pselaphinae ) , specializovaných na soužití s ​​mravenci. A některé druhy brouků cestují s nomádskými mravenci. Brouci Ecitoxenidia , Ecitonidia , Ecitocala , Ecitoxenides, Ecitosymbia, Ecitoxenia , kmeny Ecitocharini a Ecitogastrini ( Aleocharinae ) jsou spojeni s rodem mravenců Eciton a brouci Dorylogastrini a Dorylogastrini a Dorylomilus theus ( Aleus ) [jeden]

Systematika

V moderním širokém taxonomickém rozsahu zahrnuje 63495 popsaných druhů a 3762 rodů (Klimaszewski et al., 2018). Podčeleď Aleocharinae je největší ze všech skupin drabčíků a zahrnuje více než 16 537 druhů, 1310 rodů v 62 kmenech [2] [4] . Dříve tato rodina zahrnovala více než 45 000 druhů (od roku 1998), sjednocených ve 32 podčeledích (31 moderních a 1 fosilní), asi 400 kmenů (někdy seskupených do superkmenů) a asi 3 800 rodů (Herman, 2001; s přihlédnutím k skutečnost, že dříve odlišné čeledi Pselaphidae , Dasyceridae , Scaphidiidae a Brathinidae jsou nyní klasifikovány jako podčeledi drabčíkovitých). Největší podčeledi: Aleocharinae (12182 druhů, 1740 rodů), Pselaphinae (8415, 1103), Staphylininae (6642, 282), Paederinae ( 5962 , 225), Steninae (2109, 2), Oteyxoriinae ( Oteyxoriinae 2000, 48) [26] . Kromě toho je ročně popsáno asi 400 druhů stafylinidů nových pro vědu. Někteří vědci se přitom domnívají, že 3/4 tropických druhů zůstávají nepopsané.

V roce 2009 bylo na základě srovnávací analýzy 211 znaků dospělců a larev (včetně sekvenování 18S rDNA) prokázáno (Grebennikov & Newton, 2009), že Scydmenidae (přes 4800 druhů) jsou jednou ze skupin drabčíků, kde byly nakonec zahrnuty jako podčeleď [4] . V posledních letech se objevily bývalé taxony Brathinidae (nyní součást podčeledi Omaliinae ), Dasyceridae (nyní Dasycerinae ), Empelidae (nyní Empelinae ), Glypholomatini (bývalý kmen z čeledi Silphidae ), Microsilphinae ( bývalá podčeleď Silphidae ), Pselaphidae nyní Pselaphinae ), Scydmaenidae ( nyní Scydmaeninae ) a Scaphidiidae (nyní ve stavu podčeledi Scaphidiinae ) [27] [28] .

Po tomto sjednocení se čeleď Staphylinidae stala největší čeledí organismů mezi všemi živočichy, včetně asi 63 000 druhů brouků. Dříve byla za největší čeleď nosatcovitých (51 000 druhů) považována [4] .

Fylogeneze

Existují 4 hlavní linie drabčíků (Lawrence a Newton 1995): [28]

• podčeledi Glypholomatinae, Microsilphinae, Omaliinae, Empelinae, Proteininae, Micropeplinae, Neophoninae, Dasycerinae, Protopselaphinae, Pselaphinae, Scydmaeninae
• podčeledi Phloeocharinae, Olisthaerinae, Tachyporinae, Trichophyinae, Habrocerinae, Aleocharinae
• podčeledi Trigonurinae, Apateticinae, Scaphidiinae, Piestinae, Osoriinae, Oxytelinae
• podčeledi Oxyporinae, Megalopsidiinae, Steninae, Euaesthetinae, Solieriinae, Leptotyphlinae, Pseudopsinae, Paederinae, Staphylininae

Kladogram podčeledi Staphylinidae (Newton a Thyer, 2007; Grebennikov a Newton, 2009):

Klasifikace