Vačnatci
Vačnatci ( lat. Marsupialia ) - infratřída savců , sjednocená spolu s placentami do podtřídy živočichů . Od placentárních se liší v řadě ohledů, zejména jejich mláďata se rodí (po velmi krátkém embryonálním období) nedovyvinutá a další vývoj novorozence probíhá v matčině vaku [1] . Databáze American Society of Mammal Diversity Database (ASM Mammal Diversity Database, v. 1.9) uznává 390 moderních druhů vačnatců a také 17 druhů, které vyhynuly po roce 1500 [2] .
Vzhled a distribuce
Soudě podle paleontologických údajů byli vačnatci v druhohorách velmi běžní , ale později byli, stejně jako kloaky , nahrazeni z většiny kontinentů placentami . Doba oddělení evolučních linií vačnatců a eutherií metodou molekulárních hodin se odhaduje na dobu před 186-193 miliony let ( období jury ) [3] . Analýza kompletních genomů echidnas a ptakopysků ukazuje, že předci savců snášejících vajíčka se oddělili od předků placenty a vačnatců přibližně před 187 miliony let [4] .
Do roku 2018 byly za nejstarší fosílie vačnatců považovány fosílie savce Sinodelphys szalayi , staré 125 milionů let, nalezené v křídových ložiskách provincie Liaoning v severovýchodní Číně [5] . Ze západu Severní Ameriky jsou známy pozůstatky vačnatců, kteří žili před 110 miliony let [6] .
Většina vačnatců z Jižní Ameriky vyhynula po vzniku přirozeného mostu mezi Jižní a Severní Amerikou , přes který začaly ze severu na jih pronikat nové druhy (" velká meziamerická výměna "). Z vačnatců, kteří tam žili, pouze vačice dokázaly odolat konkurenci a dokonce se rozšířily na sever.
Na rozdíl od Jižní Ameriky se australský svět vačnatců v důsledku geografické izolace dochoval dodnes, po objevení člověka v Austrálii před 45 tisíci lety však i zde doznal výrazných změn. Podle široce rozšířené hypotézy byly téměř všechny velké druhy vačnatců vyhubeny osadníky krátce poté, co se usadili v Austrálii. Vliv člověka, stejně jako jím přinesených druhů, nelze popřít.
Fyziologie
Obecné informace
Vačnatci obsazují různé ekologické niky, existují druhy, které vedou podzemní životní styl ( vačnatec krtek ), skvěle běhají některá zvířata, jako různí vačice a koaly , existují i zástupci, kteří vedou semi-vodní životní styl ( vodní vačice ). Mezi vačnatci se vyskytují hmyzožravé , masožravé a býložravé druhy. V závislosti na způsobu života mají zvířata různá přizpůsobení určitému prostředí: houževnatý šplhající ocas ( vačice virginská ), silné hrabavé drápy (krtek vačnatců) a další. Také jejich embryonální období je velmi krátké. Mláďata se rodí malá a špatně vyvinutá. Další vývoj probíhá v mateřském váčku. Dítě uchopí matčin bradavku a zavěsí se na ni. Stahováním speciálních svalů matka pravidelně vstřikuje mléko do tlamy mláděte.
Budova
Velikosti těla se velmi liší, od 10 cm ( myši vačnatci ) do 2 m ( velký červený klokan ). Tělesná teplota je nižší než u většiny savců, +34…+36 °C.
Jedním ze strukturálních rysů kostry u vačnatců je přítomnost vačnatců – speciálních pánevních kostí . Mají také strukturu spodní čelisti odlišnou od ostatních savců , jejíž zadní konce jsou ohnuté dovnitř. Podle stavby zubního systému lze vačnatce rozdělit do dvou skupin: dvouřezákové a víceřezákové. Počet řezáků do značné míry závisí na životním stylu zvířete. Například u primitivních hmyzožravých a dravých forem je počet řezáků zvláště velký - na každé polovině čelisti mají nahoře pět řezáků, dole čtyři řezáky. Býložravá zvířata nemají více než jeden řezák na každé straně dolní čelisti.
Váček může u některých druhů chybět ( mravenečník vačnatý ); lze vyjádřit pouze malým záhybem, který omezuje mléčné pole. U některých vačnatců se pytel může otevřít pozpátku (krtek vačnatců, koala ).
Klasifikace
Fylogenetické vztahy mezi moderními řády vačnatců lze zobrazit ve formě následujícího kladogramu [7] :
vačnatci
|
|
Vanatci Nového světa
Australasští vačnatci
|
(Marsupalia)
|
Níže je uvedena klasifikace moderních a vyhynulých vačnatců až po rodiny [8] [9] . U recentních čeledí jsou počty rodů, jakož i počet existujících a nedávno vyhynulých druhů podle databáze ASM savců Diversity (v. 1.9) [2] uvedeny v hranatých závorkách .
- † Nadčeleď Argyrolagoidea
- † Čeleď Argyrolagidae - pozdní oligocén - pozdní pliocén; vačnatci podobní hlodavcům, včetně dvounožců a skokanů
- † Čeleď Groeberiidae - střední - pozdní eocén; malí vačnatci s krátkou tlamou (podle jiných klasifikací jsou to Gondwanatherové [10] nebo zástupci Vombatiformes [11] )
- † Čeleď Patagoniidae - raný miocén; malí vačnatci s hypsodontními zuby (podle jiné klasifikace jsou to gondwanatheriáni [10] )
- Řád Didelphimorphia - Vačice
- † Čeleď Caroloameghiniidae - raný eocén - raný oligocén; frugivorozní vačice, podobnou stavbou zubům u primátů
- † Čeleď Sparassocynidae - pozdní miocén - pozdní pliocén; malé masožravé vačice
- Čeleď Didelphidae - vačice [ 18 / 129 / 0 ]
- Řád Paucituberculata - Caenoles
- † Čeleď Abderitidae - pozdní oligocén - střední miocén; malé a středně velké masožravce a frugivory s plagiaulakoidním chrupem
- † Čeleď Palaeothentidae - pozdní oligocén - střední miocén; různorodá skupina malých až středně velkých masožravých a frugivoravých metatheriánů
- † Čeleď Pichipilidae - střední eocén - střední miocén
- Čeleď Caenolestidae — Caenolestidae [ 3 / 7 / 0 ]
- Superřád Austrálie
- † Řád Yalkaparidontia – předběžně přidělen do Australidelphie [12]
- † Čeleď Yalkaparidontidae - raný miocén - střední miocén; zahrnuje pouze rod Yalkaparidon [13]
- Objednat Microbiotheria - Microbiotheria
- Clade Eomarsupialia (= Euaustradelphia ) [12]
Taxonomie vačnatců prošla ve světle posledních výzkumů řadou změn a stále nepanuje shoda v tom, jaká hodnost by měla být přiřazena této skupině a jejím dceřiným taxonům. V klasifikaci navržené v roce 1987 K. Eplinem a M. Archerem [32] a po prakticky obecně přijímané klasifikaci [33] [34] [35] se vačnatci dělí na americkou Ameridelphii a australskou Australidelphii (posledně jmenovaná rovněž zahrnují jihoamerickou mikrobioterii ) [32] . Ačkoli oba taxony byly dříve považovány za monophyletic [35] , většina molekulárně genetických analýz uskutečněných v 21. století obnovila Ameridelphii jako skupinu paraphyletic k Australidelphia; v důsledku toho řada autorů odmítla vyčlenit první taxon [9] [36] [37] [38] [39] .
Fosilní vačnatci
Někteří starověcí vyhynulí zástupci:
- Malleodectes – fosílie byly nalezeny na severovýchodě Austrálie, v oblasti Queensland. Stáří kostí se odhaduje asi na 17-10 milionů let. Byly nalezeny pouze fragmenty lebky [40] .
Řada vyhynulých řádů ( šavlozubí vačnatci (Sparassodonta), Alphadontia , Deltatheroida , Asiadelphia ) se někdy odlišuje od vačnatců do paralelních větví evoluce v rámci společného taxonu Metatheria.
Poznámky
- ↑ Taška, u savců // Encyklopedický slovník Brockhause a Efrona : v 86 svazcích (82 svazcích a 4 dodatečné). - Petrohrad. , 1890-1907.
- ↑ 1 2 Vyšší taxonomie . Databáze rozmanitosti savců ASM . Datum přístupu: 22. dubna 2022.
- ↑ van Rheede T., Bastiaans T., Boone D.N. et al. Ptakopysk je na svém místě: jaderné geny a indely potvrzují sesterský skupinový vztah monotremů a Therianů // Molekulární biologie a evoluce. - 2005. - doi : 10.1093/molbev/msj064 . — PMID 16291999 .
- ↑ Yang Zhou a kol. Genomy ptakopyska a echidna odhalují biologii a evoluci savců , 6. ledna 2021
- ↑ Nejstarší fosílie vačnatce nalezená v Číně
- ↑ Starověký předchůdce savců nalezen a identifikován v Číně , 2018
- ↑ Nilsson MA, Churakov G., Sommer M., Van Tran N., Zemann A., Brosius J., Schmitz J. Tracking Marsupial Evolution Using Archaic Genomic Retroposon Insertions // PLOS Biology : journal . - 2010. - Sv. 8 , iss. 7 . — P.e1000436 . — ISSN 1545-7885 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1000436 .
- ↑ Eldridge MDB, Beck RMD, Croft DA, Travouillon KJ, Fox BJ Vznikající konsenzus v evoluci, fylogenezi a systematice vačnatců a jejich fosilních příbuzných (Metatheria ) // Journal of Mammalogy. - 2019. - Sv. 100 , iss. 3 . - S. 802-837 . — ISSN 0022-2372 . - doi : 10.1093/jmammal/gyz018 .
- ↑ 1 2 Burgin CJ, Widness J., Upham NS Introduction to Illustrated Checklist of the Savs of the World // Illustrated Checklist of the Savs of the World (anglicky) / ed. Burgin CJ, Wilson DE, Mittermeier RA, Rylands AB, Lacher TE, Sechrest W. - Lynx Edicions , 2020. - S. 27. - ISBN 978-84-16728-36-7 .
- ↑ 1 2 Chimento NR, Agnolin FL, Novas FE Bizarní „metatheriáni“ Groeberia a Patagonia , pozdní přeživší členové gondwanatherských savců // Historical Biology : journal. - 2014. - Sv. 27 , iss. 5 . - str. 603-623 . - ISSN 1029-2381 0891-2963, 1029-2381 . doi : 10.1080 / 08912963.2014.903945 .
- ↑ Zimicz AN, Goin FJ Přehodnocení rodu Groeberia Patterson, 1952 (Mammalia, Metatheria): funkční a fylogenetické implikace // Journal of Systematic Palaeontology. - 2020. - T. 18 , no. 12 . — S. 975–992 . — ISSN 1477-2019 . - doi : 10.1080/14772019.2019.1706195 .
- ↑ 1 2 3 Beck RMD, Travouillon KJ, Aplin KP, Godthelp H., Archer M. Osteologie a systematika záhadného australského oligo-miocénního metatherianského yalkaparidonu (Yalkaparidontidae; Yalkaparidontia; ?Australidelia ?Australdelphia ) / Marsianupial. - 2014. - Sv. 21 , iss. 2 . - S. 127-172 . — ISSN 1573-7055 . - doi : 10.1007/s10914-013-9236-3 .
- ↑ Yalkaparidontidae (anglicky) informace na webu Paleobiology Database . (Přístup: 25. prosince 2021) .
- ↑ Woodburnodontidae (anglicky) informace na webu Paleobiology Database . (Přístup: 25. prosince 2021) .
- ↑ Malleodectidae _ _ _ _ (Přístup: 25. prosince 2021) .
- ↑ Thylacinidae (anglicky) informace na webu Paleobiology Database . (Přístup: 25. prosince 2021) .
- ↑ Yaralidae (anglicky) informace na webu Paleobiology Database . (Přístup: 25. prosince 2021) .
- ↑ Peramelidae Gray, 1825 (anglicky) podle Integral Taxonomic Information Service (ITIS).
- ↑ 1 2 Beck RMD, Louys J., Brewer P., Archer M., Black KH, Tedford RH Nová rodina diprotodontických vačnatců z posledního oligocénu Austrálie a evoluce vombatů, koal a jejich příbuzných (Vombatiformes) ( anglicky) // Vědecké zprávy: časopis. - 2020. - Sv. 10 , iss. 1 . — S. 9741 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-020-66425-8 .
- ↑ Thylacoleonidae _ _ _ _ (Přístup: 25. prosince 2021) .
- ↑ Ilariidae (anglicky) informace na stránkách paleobiologické databáze . (Přístup: 25. prosince 2021) .
- ↑ Maradidae (eng.) Informace na webu paleobiologické databáze . (Přístup: 25. prosince 2021) .
- ↑ Wynyardiidae (anglicky) informace na stránkách paleobiologické databáze . (Přístup: 25. prosince 2021) .
- ↑ Diprotodontidae (anglicky) informace na stránkách Paleobiologické databáze . (Přístup: 25. prosince 2021) .
- ↑ Palorchestidae _ _ _ _ (Přístup: 25. prosince 2021) .
- ↑ Mukupirnidae (eng.) Informace na webu paleobiologické databáze . (Přístup: 25. prosince 2021) .
- ↑ Ektopodontidae (anglicky) informace na stránkách paleobiologické databáze . (Přístup: 25. prosince 2021) .
- ↑ Archer M., Binfield P., Hand SJ, Black KH, Creaser P., Myers TJ, Gillespie AK, Arena DA, Scanlon J., Pledge N., Thurmer J. Miminipossum notioplanetes , miocénní pralesní obydlí (Marsupialia) ; Diprotodontia) ze severní a střední Austrálie (anglicky) // Palaeontologia Electronica: journal. - 2018. - Sv. 21 , iss. 1 . - str. 1-11 . - ISSN 1935-3952 1094-8074, 1935-3952 . - doi : 10.26879/757 .
- ↑ Miralinidae _ _ _ _ (Přístup: 25. prosince 2021) .
- ↑ Pilkipildridae (anglicky) informace na stránkách paleobiologické databáze . (Přístup: 25. prosince 2021) .
- ↑ Balbaridae _ _ _ _ (Přístup: 25. prosince 2021) .
- ↑ 1 2 Aplin K. P., Archer M. Nedávné pokroky v systematice vačnatců s novou synkretickou klasifikací // Possums and Opossums: Studies in Evolution / Ed. od M. Archera. - Sydney: Surrey Beatty and Sons, 1987. - LXXII + 400 s. — ISBN 0-949324-05-1 . —P.XV-LXXII.
- ↑ Savci Species of the World, sv. 1, 2005 , str. vii-viii.
- ↑ Dzerzhinsky F. Ya. , Vasiliev B. D., Malakhov V. V. Zoology of Vertebrates. 2. vyd. - M . : Vydavatelství. Centrum "Akademie", 2014. - 464 s. - ISBN 978-5-4468-0459-7 . - S. 416-418.
- ↑ 1 2 Infratřída vačnatci - Metatheria // Pavlinov I. Ya. Systematika moderních savců. - M. : Nakladatelství MGU, 2003. - 297 s.
- ↑ Horovitz I., Sánchez-Villagra MR Morfologická analýza fylogenetických vztahů vyšších úrovní vačnatců (anglicky) // Cladistics : journal. - 2003. - Sv. 19 , iss. 3 . - S. 181-212 . — ISSN 1096-0031 . - doi : 10.1111/j.1096-0031.2003.tb00363.x .
- ↑ Nilsson MA, Churakov G., Sommer M., Van Tran N., Zemann A. Tracking Marsupial Evolution Using Archaic Genomic Retroposon Insertions // PLOS Biology : journal . - 2010. - Sv. 8 , iss. 7 . — P.e1000436 . — ISSN 1545-7885 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1000436 . — PMID 20668664 .
- ↑ Gallus S., Janke A., Kumar V., Nilsson MA Odhalení vztahu australských řádů vačnatců pomocí retrotranspozonu a evolučních síťových analýz // Genome Biology and Evolution : journal . - 2015. - Sv. 7 , iss. 4 . - S. 985-992 . — ISSN 1759-6653 . doi : 10.1093 / gbe/evv052 .
- ↑ May-Collado LJ, Kilpatrick CW, Agnarsson I. Savci „dolů pod“: multigenová druhová fylogeneze vačnatců (Mammalia, Metatheria) (anglicky) // PeerJ : journal. - 2015. - Sv. 3 . — P.e805 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.805 .
- ↑ O tom, jak starověký vačnatec a moderní australský ještěr nesdíleli šneky (nepřístupný odkaz) . Datum přístupu: 7. září 2011. Archivováno z originálu 25. dubna 2011. (neurčitý)
Literatura
- Šimkevič V. M. Vačnatci // Encyklopedický slovník Brockhause a Efrona : v 86 svazcích (82 svazcích a 4 dodatečné). - Petrohrad. , 1890-1907.
- Druhy savců světa. Taxonomic and Geographic Reference (3. ed.). sv. 1 / Ed. od D. E. Wilsona, D. M. Reedera. - Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2005. - xxxv + 743 s. - ISBN 0-8018-8221-4 .
- Austin, ČR ed. Reprodukce u savců. Melbourne: Cambridge University Press, 1982.
- Bronson, FH savčí reprodukční biologie. Chicago: University of Chicago Press, 1989.
- Dawson, Terrence J. Kangaroos: Biologie největších vačnatců. New York: Cornell University Press, 1995.
- Flannery, Tim (1994), Budoucí jedlíci: Ekologická historie australských zemí a lidí, strany 67–75 . ISBN 0-8021-3943-4 , ISBN 0-7301-0422-2 .
- Flannery, Tim. Hon na klokany : kontinent, vědec a pátrání po nejneobyčejnějším stvoření světa (anglicky) . - 1. americké vyd. - New York: Grove, 2008. - ISBN 9780802143716 .
- Flannery, Tim. Země: kontinent, vědec a klokan (anglicky) . — 2. - Melbourne: Text Pub., 2005. - ISBN 1-920885-76-5 .
- Frith, HJ a JH Calaby. Klokani. New York: Humanities Press, 1969.
- Gould, Edwin a George McKay. Encyklopedie savců. San Diego: Academic Press, 1998.
- Hunsaker, Done. Biologie vačnatců. New York: Academic Press, 1977.
- Johnson, Martin H. a Barry J. Everitt. Nezbytná reprodukce. Boston: Blackwell Scientific Publications, 1984.
- Menna Jones, Chris Dickman, Mike Archer. Predátoři s vaky: biologie masožravých vačnatců . - Collingwood (Vic.: Austrálie), 2003. - ISBN 9780643066342 .
- Knobill, Ernst a Jimmy D. Neill ed. Encyklopedie reprodukce. V. 3 New York: Academic Press, 1998.
- McCullough, Dale R. a Yvette McCullough. Klokani ve vnitrozemí Austrálie: Srovnávací ekologie a chování tří koexistujících druhů. New York: Columbia University Press, 2000.
- Taylor AC & Taylor P. Pohlaví mláděte Pouch související s mateřskou hmotností u Macropus eugeni a M. parma (anglicky) // Australian Journal of Zoology. - 1997. - Sv. 45 , č. 6 . - str. 573-578 . - doi : 10.1071/ZO97038 .
Odkazy
Slovníky a encyklopedie |
|
---|
Taxonomie |
|
---|
V bibliografických katalozích |
---|
|
|