Buněčné nebo tkáňové dýchání - soubor biochemických reakcí probíhajících v buňkách živých organismů, během kterých se sacharidy , lipidy a aminokyseliny oxidují na oxid uhličitý a vodu, stejně jako tvorba energie . Uvolněná energie je uložena v chemických vazbách vysokoenergetických sloučenin ( ATP , z nichž 30 (32) a další vznikají v důsledku procesu) a lze ji podle potřeby využít. Zařazeno do skupiny katabolických procesů . O fyziologickémprocesy transportu kyslíku do buněk mnohobuněčných organismů a odstraňování oxidu uhličitého z nich viz článek Dýchání .
Počátečními substráty dýchání mohou být různé látky, které se v průběhu specifických metabolických procesů přeměňují na Acetyl-CoA za uvolňování řady vedlejších produktů. K redukci NAD ( NADP ) a tvorbě ATP může dojít již v této fázi, ale většina z nich vzniká v cyklu trikarboxylových kyselin při zpracování Acetyl-CoA.
Glykolýza, cesta pro enzymatické štěpení glukózy , je běžným procesem pro téměř všechny živé organismy. U aerobů předchází vlastnímu buněčnému dýchání, u anaerobů končí fermentací . Glykolýza sama o sobě je zcela anaerobní proces a ke svému vzniku nevyžaduje přítomnost kyslíku .
Jeho první fáze probíhá uvolněním 2 molekul ATP a zahrnuje rozpad molekuly glukózy na 2 molekuly glyceraldehyd-3-fosfátu . Ve druhé fázi dochází k oxidaci glyceraldehyd-3-fosfátu závislé na NAD , doprovázené fosforylací substrátu , to znamená připojením zbytku kyseliny fosforečné k molekule a vytvořením vysokoenergetické vazby v ní, po které se zbytek se přenese na ADP za vzniku ATP .
Rovnice glykolýzy má tedy následující tvar:
Glukóza + 2 NAD + + 4 ADP + 2 ATP + 2P n \u003d 2 PVC + 2 NAD∙H + 2 ADP + 4 ATP + 2 H20 + 2H +Snížením ATP a ADP z levé a pravé strany reakční rovnice dostaneme:
Glukóza + 2 NAD + + 2 ADP + 2P n \u003d 2 NAD ∙ H + 2 PVC + 2 ATP + 2 H 2 O + 2H +Kyselina pyrohroznová (pyruvát) vznikající při glykolýze se působením komplexu pyruvátdehydrogenázy (složitá struktura 3 různých enzymů a více než 60 podjednotek) rozkládá na oxid uhličitý a acetaldehyd , který spolu s koenzymem A tvoří acetyl- CoA . Reakce je doprovázena redukcí NAD na NAD∙H .
U eukaryot se tento proces odehrává v mitochondriální matrici .
K degradaci mastných kyselin ( u některých organismů také alkanů ) dochází u eukaryot v mitochondriální matrix. Podstata tohoto procesu je následující. V prvním kroku se koenzym A naváže na mastnou kyselinu za vzniku acyl-KoA . Je dehydrogenován s postupným přenosem redukčních ekvivalentů na ubichinon respirační ETC. Ve druhém stupni dochází k hydrataci na dvojné vazbě C=C, načež se ve třetím stupni výsledná hydroxylová skupina oxiduje. Během této reakce se NAD snižuje .
Nakonec ve čtvrté fázi je výsledná β-ketokyselina štěpena β-ketothiolasou v přítomnosti koenzymu A na acetyl-CoA a nový acyl-CoA, ve kterém je uhlíkový řetězec o 2 atomy kratší. Cyklus β-oxidace se opakuje, dokud se všechna mastná kyselina nepřemění na acetyl-CoA.
Acetyl-CoA působením citrátsyntázy přenáší acetylovou skupinu na oxaloacetát za vzniku kyseliny citrónové , která vstupuje do cyklu trikarboxylové kyseliny (Krebsův cyklus). Během jedné otáčky cyklu je kyselina citronová několikrát dehydrogenována a dvakrát dekarboxylována za regenerace oxaloacetátu a vytvoření jedné molekuly GTP (metodou substrátové fosforylace ), tří NADH a FADH2 .
Celková reakční rovnice:
Acetyl-CoA + 3NAD + + FAD + GDP + F n + 2H 2 O + CoA-SH = 2CoA-SH + 3NADH + 3H + + FADH 2 + GTP + 2CO 2U eukaryot jsou enzymy cyklu ve volném stavu v mitochondriální matrix, pouze sukcinátdehydrogenáza je zabudována do vnitřní mitochondriální membrány.
Hlavní množství molekul ATP je produkováno metodou oxidativní fosforylace v posledním stadiu buněčného dýchání: v elektronovém transportním řetězci. Zde dochází k oxidaci NADH a FADH 2 , redukované v procesech glykolýzy, β-oxidace, Krebsova cyklu atd . Energie uvolněná při těchto reakcích se díky řetězci elektronových nosičů lokalizovaných ve vnitřní membráně mitochondrií (u prokaryot - v cytoplazmatické membráně) přeměňuje na transmembránový protonový potenciál . Enzym ATP syntáza využívá tento gradient k syntéze ATP a přeměňuje jeho energii na energii chemické vazby. Bylo vypočteno, že molekula NADH může během tohoto procesu produkovat 2,5 molekuly ATP, FADH 2 - 1,5 molekuly.
Konečným akceptorem elektronů v dýchacím řetězci aerobů je kyslík .
Pokud je v řetězci elektronů použit jiný terminální akceptor (železoželezité, dusičnanové nebo síranové anionty) místo kyslíku , dýchání se nazývá anaerobní . Anaerobní dýchání je charakteristické především pro bakterie , které proto hrají důležitou roli v biogeochemickém cyklu síry, dusíku a železa. Denitrifikace - jeden z typů anaerobního dýchání - je jedním ze zdrojů skleníkových plynů , na tvorbě feromanganu se podílejí bakterie železa . Mezi eukaryoty se anaerobní dýchání vyskytuje u některých hub, mořských bentických bezobratlých, parazitických červů [1] a protistů, jako jsou foraminifera [2] .
| Etapa | Výstup koenzymu | ATP výstup (GTP) | Metoda získávání ATP |
|---|---|---|---|
| První fáze glykolýzy | −2 | Fosforylace glukózy a fruktóza-6-fosfátu pomocí 2 ATP z cytoplazmy. | |
| Druhá fáze glykolýzy | čtyři | fosforylaci substrátu | |
| 2 NADH | 3(5) | oxidační fosforylace. Pouze 2 ATP jsou generovány z NADH v elektronovém transportním řetězci, protože koenzym je produkován v cytoplazmě a musí být transportován do mitochondrií. Při použití malát-aspartátového raketoplánu pro transport do mitochondrií se z NADH vytvoří 3 mol ATP. Při použití stejného glycerofosfátového raketoplánu se vytvoří 2 mol ATP. | |
| Dekarboxylace pyruvátu | 2 NADH | 5 | Oxidační fosforylace |
| Krebsův cyklus | 2 | fosforylaci substrátu | |
| 6 NADH | patnáct | Oxidační fosforylace | |
| 2 FADN 2 | 3 | Oxidační fosforylace | |
| Obecný výstup | 30 (32) ATP [3] | S úplnou oxidací glukózy na oxid uhličitý a oxidací všech vzniklých koenzymů. | |