Cytokininy ( řecky κύτταρο buňky + řecké κίνηση pohyb) jsou třídou rostlinných hormonů řady 6-aminopurinů, které stimulují buněčné dělení ( cytokineze ). Tato schopnost cytokininů je spojena s jejich hlavními funkcemi ve vývoji rostlin, například udržováním apikálního meristému výhonku. Mezi fyziologické funkce cytokininů navíc patří stimulace transportu živin do buňky, inhibice růstu postranních kořenů a zpomalení stárnutí listů [1] . Molekulová hmotnost (~ 5-20 kDa).
Cytokininy se podílejí na růstu rostlinných buněk a dalších fyziologických procesech. Účinek cytokininů byl poprvé objeven v tabáku v roce 1955 Volkem Skoogem . [2]
Kromě přírodních cytokininů - derivátů 6-aminopurinu, reprezentovaných isopentinylem , zeatinem a 6-benzylaminopurinem , jsou známy také synteticky odvozené fenylmočoviny, které stimulují cytokinezi v rostlinách - N,N' - difenylmočovina a thidiazuron (N-fenyl-N'- (1,2,3-thiadiazol-5-yl)močovina). Cytokininy jsou syntetizovány především v kořenech , ale také ve stoncích a listech . Cambium a další aktivně se dělící rostlinná pletiva jsou také místy syntézy cytokininů. [3] Nebylo prokázáno, že by se cytokininy fenylmočovinového typu přirozeně vyskytovaly v rostlinných tkáních. [4] Cytokininy se podílejí na lokální signální transdukci i na dálkové signálové transdukci, přičemž posledně jmenovaný mechanismus se také používá pro transport purinů a nukleosidů . [5]
Objev cytokininů je spojen s řadou experimentů (F. Skoog) zaměřených na získání kultury rostlinných buněk. Jádrový parenchym stonků tabáku byl umístěn na umělá média obsahující minerály, cukr, vitamíny, aminokyseliny a IAA.
Do média byla přidána DNA ze sledě. Zpočátku to nevedlo k úspěchu, ale chybou při autoklávování (přehřátí média s DNA) se parenchym začal aktivně dělit. Ukázalo se, že přehřátý preparát DNA obsahoval furfuryladenin (kinetin), který na pozadí auxinu způsobuje dělení buněk [6] . První přirozený cytokinin, zeatin, byl izolován v roce 1974 [1] .
Cytokininy se účastní mnoha fyziologických procesů v rostlinách, regulují buněčné dělení, morfogenezi výhonků a kořenů , dozrávání chloroplastů , lineární buněčný růst, tvorbu přídatných pupenů a stárnutí . [7] Poměr auxinů k cytokininům je klíčovým faktorem buněčného dělení a diferenciace rostlinných pletiv.
Zatímco účinek cytokininů na cévnaté rostliny je pleiotropní , cytokininy vyvolávají u mechů změny v růstu protonem . Tvorba ledvin může být považována za variantu diferenciace buněk a tento proces je velmi specifickým účinkem cytokininů. [osm]
Prekurzory biosyntézy cytokininů v rostlinách jsou volné ATP a ADP, stejně jako tRNA. První krok v biosyntéze cytokininů, syntéza isopentylnukleotidů z ATP nebo ADP a dimethylallylpyrofosfátu, je katalyzován enzymem isopentenyltransferázou (IPT). Kromě IPT byly v rostlinách, které používají tRNA jako substrát, identifikovány enzymy tRNA-IPT, které se používají pro syntézu cis-zeatinu. Následně mohou být isopentenyl nukleotidy převedeny na zeatin nukleotidy pomocí fytochromových P450 monooxygenáz. Konečně posledním krokem je produkce aktivních cytokininů z nukleotidů cytokininů defosforylací a deribosylací – tuto reakci katalyzuje enzym 5'monofosfát fosforibohydroláza, který je kódován genem LOG. [jeden]
Enzym adenosin fosfát isopentyltransferáza katalyzuje první reakci v biosyntéze isoprenových cytokininů, enzym využívá ATP , ADP nebo AMP jako substrát a dimethylallyl difosfát nebo hydroxymethylbutenyl difosfát jako donor prenylové skupiny. [9] Tato reakce je limitující v biosyntéze cytokininů, substráty-donory prenylových skupin vznikají v biochemické dráze pentylerythrol-fosfátu. [9]
V rostlinách a bakteriích mohou být cytokininy také tvořeny z produktů rozpadu tRNA. [9] [10] Transferové RNA s antikodonem začínajícím uridinem a majícím prenylované adenosiny sousedící s antikodonem se uvolňují při degradaci adenosinů jako cytokininy. [9] Prenylace takových adeninů se provádí tRNA isopentyltransferázou [10]
Bylo také prokázáno, že auxiny regulují biosyntézu cytokininů. [jedenáct]
Podle posledních údajů se v různých rostlinných tkáních provádějí různá stádia biosyntézy cytokininů. Hlavním místem pro syntézu cytokininových nukleotidů je kořenová špička, malé množství je syntetizováno také ve vrcholu výhonku, květech a plodech. Cytokininové nukleotidy jsou dodávány přes xylém do vrcholu výhonku, který je hlavním místem pro syntézu aktivních volných cytokininů [1] .
Hlavními enzymy katabolismu cytokininů jsou cytokininoxidázy, které jsou lokalizovány ve vakuolách a endoplazmatickém retikulu (ER) a štěpí cytokininy za vzniku adeninu. Substráty cytokininoxidáz jsou volné cytokininy a jejich ribosidy. Kromě štěpení cytokininoxidázami je možná reverzibilní nebo ireverzibilní inaktivace cytokininů prostřednictvím tvorby konjugátů [1] .
Hlavní transportní formou cytokininů je zeatin ribosid (transport xylému). Kromě toho dochází k transportu cytokininů podél floému, díky kterému se volné cytokininy a jejich konjugáty mohou pohybovat rostlinou oběma směry.
Transport cytokininů mezi rostlinnými buňkami je prováděn dvěma skupinami proteinů:
Funkce cytokininů ve vývoji rostlin jsou velmi rozmanité:
Při řízení většiny ontogenetických procesů jsou cytokininy antagonisty auxinů a giberelinů [1] .