Zelené sirné bakterie

Zelené sirné bakterie
Zelené sirné bakterie ve Winogradském sloupci
vědecká klasifikace
Doména:bakterieTyp:ChlorobiTřída:Chlorobia Garrity a Holt 2001Objednat:Chlorobiales Gibbons a Murray 1978Rodina:Zelené sirné bakterie
Mezinárodní vědecký název
Chlorobiaceae Copeland 1956
porod
Ancalochloris Chlorobakulum Chlorobium typu chloroherpeton Pelodictyon Prosthecochloris ? Clathrochloris
Systematika na Wikispecies Obrázky na Wikimedia Commons TO JE   956355 NCBI   191412 EOL   7825

Zelené sirné bakterie ( lat.  Chlorobiaceae ) je čeleď obligátně anaerobních (přísnějších než fialové bakterie , nerostou v přítomnosti O 2 ) fotolitoautotrofních gramnegativních bakterií využívajících sirovodík (H 2 S), vodík (H 2 ) a elementární síru (S0 ) jako donory elektronů. Původem patří do nadkmene Bacteroidetes-Chlorobi , jsou však heterogenní, a proto jsou řazeny jako samostatný typ [1] .

Charakteristika

Buňky jsou tyčinkovité, vejčité, mírně zakřivené, kulovité nebo spirálovité . Při pěstování v čisté kultuře často tvoří řetězce, závitky nebo síťové struktury. Glykogen se ukládá jako rezervní látka . Skupina je z hlediska nukleotidového složení DNA zcela homogenní : molární obsah GC bází se pohybuje od 48 do 58 % [2] . Zelené sirné bakterie jsou imobilní (s výjimkou Chloroherpeton thalassium , který se může pohybovat bakteriálním klouzáním ) [1] , ale mají plynové vakuoly . K fotosyntéze dochází pomocí bakteriochlorofylu c , d nebo e , které slouží jako pomocné pigmenty bakteriochlorofylu a , a také karotenoidů alicyklického typu [3] . Většina pomocných chlorofylů je lokalizována v chlorosomech  – proteinem potažených organelách fixovaných na vnitřní straně cytoplazmatické membrány buňky pomocí bazální destičky [1] . Hlavním zdrojem uhlíku je oxid uhličitý. Tyto bakterie používají jako donory elektronů sulfidy , vodík nebo ve vzácných případech ionty železa ; fotosyntéza probíhá pomocí reakčního centra typu I, podobného strukturou jako fotosystém I , a komplexu Fenna-Matthews-Olson . Naproti tomu rostlinné buňky využívají vodu jako dárce elektronů a tvoří kyslík [1] . Většina druhů jsou mezofilové a neutrofily , řada forem je halotolerantních [3] .

Oxidace sulfidu , ke které dochází v periplazmatickém prostoru, vede v první fázi ke vzniku molekulární síry , která se ukládá mimo buňku. Po vyčerpání H 2 S z prostředí je S 0 absorbován buňkami a v periplazmatickém prostoru oxidován na sulfát . Studium lokalizace procesu tvorby molekulární síry u různých skupin fototrofních a chemotrofních H 2 S-oxidujících eubakterií vedlo k závěru, že jde o stejný typ. Ve všech případech síra vzniká v buněčném periplazmatickém prostoru, ale u některých organismů je následně uvolňována do prostředí ( zelené nesirné bakterie ), u jiných zůstává uvnitř buňky [4] .

Umístění

Druhy zelených sirných bakterií byly nalezeny ve vodě poblíž černých kuřáků na tichomořském pobřeží Mexika v hloubkách až 2500 m. V této hloubce, kam sluneční světlo nedosahuje, žijí bakterie, označené GSB1, pouze díky šeru. záře hydrotermálního zdroje [5] .

Zelené sirné bakterie byly také nalezeny v jezeře Matano v Indonésii v hloubce přibližně 110-120 metrů. Populace může obsahovat druhy Chlorobium ferrooxidans [6] .

Bakterie zelené síry zřídka tvoří shluky. Rostou v bahně v chemoklinové zóně pod vrstvou fialových bakterií . S hloubkou jsou zelené druhy nahrazeny hnědými. Vyznačují se tvorbou konsorcií na bázi sirovodíkové syntrofie [ 7] .

Fyziologie

Schopnost zelených sirných bakterií využívat organické sloučeniny je omezena na několik cukrů, aminokyselin a organických kyselin. V žádném případě nemohou organické sloučeniny sloužit jako donory elektronů nebo jako hlavní zdroj uhlíku. Jejich použití je možné pouze za přítomnosti H 2 S a CO 2 v životním prostředí . U některých zelených sirných bakterií se ukazuje schopnost fixovat N 2 [4] , zbytek preferuje jako zdroj dusíku amonné ionty [3] .

Neobvyklým rysem skupiny je prokázaná přítomnost redukčního cyklu trikarboxylových kyselin, neboli Arnonova cyklu (D. Arnon), namísto obvyklého Calvinova cyklu . V tomto cyklu se oxid uhličitý fixuje během enzymatických reakcí, z nichž dvě probíhají za účasti fotochemicky redukovaného ferredoxinu a jedna - stejným způsobem tvořená NADH. V důsledku jedné otáčky cyklu je syntetizována molekula triosafosfátu ze tří molekul CO2 a 12H + s využitím energie pěti molekul ATP . Existuje otevřený CTC bez glyoxylátového zkratu . Většina je schopna syntetizovat všechny látky potřebné k životu, ale někteří potřebují vitamín B 12 [3] .

Zelené sirné bakterie jsou schopné anoxygenní fotosyntézy. Z nosičů elektronů našli cytochromy c a b a také menachinony . Syntéza redukčních ekvivalentů se provádí díky elektronům oxidované síry, které vstupují do cyklu pomocí enzymu thiosulfát reduktázy, která oxiduje thiosulfát a obnovuje cytochrom c. Ve vztahu k intenzitě světla se dělí na dvě skupiny: první vyžaduje vysoké osvětlení a druhá je schopna existovat v hloubkách až 80 m a více při velmi slabém osvětlení [3] .

Chlorobium tepidum z této skupiny se používá jako modelový organismus . V tuto chvíli je sekvenován genom deseti zástupců skupiny, což je docela dost pro charakterizaci biodiverzity celé rodiny. Tyto genomy mají velikost 2–3 Mbp a kódují 1750–2800 genů , z nichž 1400–1500 je společných všem kmenům . Tyto bakterie postrádajídvousložkové histidinkinázy a regulační geny, což naznačuje omezenou fenotypovou plasticitu a neschopnost rychle se přizpůsobit měnícím se podmínkám prostředí. Mírná závislost těchto bakterií na organických transportních proteinech a transkripčních faktorech také naznačuje, že tyto organismy jsou adaptovány na úzkou ekologickou niku s omezenými zdroji energie, podobně jako sinice Prochlorococcus a Synechococcus [1] .

Fylogeneze

Tento taxonomický strom je založen na Seznamu prokaryotických jmen se stálou nomenklaturou (LSPN) [8] [9] , fylogeneze je založena na analýze 16S rRNA z vydání #106 [10] .

Poznámky:
♪ Prokaryota, která nelze izolovat v čisté kultuře, tj. nejsou kultivována nebo kultura nepřežije více než několik subkultivačních cyklů
♥ Taxony, které nejsou v Národním centru pro biotechnologické informace (NCBI), ale jsou na seznamu prokaryotických jména se Standing in Nomenclature (LPSN)
♠ Taxony nalezené v Národním centru pro biotechnologické informace (NCBI), ale neuvedené v Seznamu prokaryotických jmen se Standing in Nomenclature (LSPN).

Poznámky

1. ↑ 1 2 3 4 5 Bryant DA & Frigaard N.-U. Prokaryotická fotosyntéza a fototrofie osvětlená  //  Trendy Microbiol. : deník. - 2006. - Listopad ( roč. 14 , č. 11 ). - str. 488 . - doi : 10.1016/j.tim.2006.09.001 .
2. ↑ Gusev, Mineeva, 2003 , str. 298.
3. ↑ 1 2 3 4 5 Netrusov, Kotová, 2012 , str. 190.
4. ↑ 1 2 Gusev, Mineeva, 2003 , str. 303.
5. ↑ Beatty JT, Overmann J., Lince MT, Manske AK, Lang AS, Blankenship RE, Van Dover CL, Martinson TA, Plumley FG. Obligátně fotosyntetický bakteriální anaerob z hlubokomořského hydrotermálního průduchu  (anglicky)  // Proc. Natl Acad. sci. USA  : deník. - 2005. - Sv. 102 , č. 26 . - S. 9306-9310 . — PMID 15967984 .
6. ↑ Crowe Sean, Jones CarriAyne, Katsev Sergei C. et al. Fotoferrotrofům se daří v analogu Archean Ocean  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : journal  . - 2008. - Sv. 105 , č. 41 . - S. 15938-15943 . — ISSN 0148-0227 . - doi : 10.1073/pnas.0805313105 . — PMID 18838679 .
7. ↑ Netrusov, Kotová, 2012 , str. 209.
8. ↑ Viz seznam prokaryotických jmen s postavením v nomenklatuře . Informace převzaty z webu JP Euzéby. Chlorobi . Získáno 17. listopadu 2011. Archivováno z originálu 11. srpna 2012. (neurčitý)
9. ↑ Viz stránka NCBI Chlorobi Archivováno 31. srpna 2018 na Wayback Machine Informace převzaté od Sayers et al. Prohlížeč taxonomie NCBI . Národní centrum pro biotechnologické informace . Získáno 5. června 2011. Archivováno z originálu 17. května 2019.  (neurčitý)
10. ↑ Viz Projekt All-Species Living Tree Project [1] Archivováno 19. července 2012 na Wayback Machine . Informace převzaty z webu 16S rRNA-based LTP release 106 (úplný strom) . Komplexní databáze ribozomální RNA Silva (neurčitý). Získáno 17. listopadu 2011. Archivováno z originálu 11. srpna 2012.

Literatura

• Netrusov A.I., Kotová I.B. Mikrobiologie. - 4. vyd., revidováno. a další .. - M . : Publikační středisko "Akademie", 2012. - S. 109, 209. - 384 s. - ISBN 978-5-7695-7979-0 .
• Gusev M. V., Mineeva L. A. Mikrobiologie. — 4. vydání, stereotypní. - Moskva: Publikační středisko "Akademie", 2003. - S. 298, 303. - 464 s. — ISBN 5-7695-1403-5 .