† Eugeneodontiformes | ||||||
---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||
vědecká klasifikace | ||||||
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiTřída:chrupavčitá rybaPodtřída:Celohlavýčeta:† Eugeneodontiformes | ||||||
Mezinárodní vědecký název | ||||||
Eugeneodontiformes Zangerl , 1981 | ||||||
Synonyma | ||||||
|
||||||
Rodiny [2] | ||||||
|
||||||
|
Eugeneodontiformes [3] ( lat. Eugeneodontiformes ) je odštěp vyhynulých , převážně svrchně paleozoických, chrupavčitých ryb z podtřídy celohlavých [2] . Úzce příbuzný společným předkům chimér a žraloků , někdy považovaných za „pravé“ žraloky a blížící se kladoselachii.
Mořské specializované chrupavčité ryby. Struktura zubního systému a druh výživy jsou různé, ale charakteristická je především přítomnost lisujících zubů. Neurokranium , kde je známo, je poměrně úzké, s prodlouženou preorbitální částí, krátkou otico-okcipitální (postorbitální). Může být přítomna dlouhá řečnická místnost.
Palatosquare chrupavka je malá nebo redukovaná, zatímco maxilární zuby jsou posunuty ke spodnímu povrchu neurokrania. Zdá se, že palatosquare chrupavka přilnula k neurokraniu (jako u chimér ). Může být přítomno zvláštní mandibulární rostrum, které se nachází před Meckelovou chrupavkou.
Zubní systém je heterodontní . Boční zuby jsou obvykle lisované, vícevrcholové, ve formě příčných řad, různých velikostí podél čelisti (např. u Caseodus a Fadenia jsou největší zuby umístěny přibližně uprostřed větve spodní čelisti). Někdy zřejmě může dojít ke ztrátě bočních zubů.
Nejvýraznějším rysem skupiny je přítomnost ve většině zástupců tzv. "dentálních spirál". Ve skutečnosti jde někdy jen o klenutou řadu symfyzárních zubů, ale u řady rodů jsou známy skutečné spirály obsahující až 130 zubů. Pozice takové spirály na symfýze je některými vědci zpochybňována (například existuje názor, že spirála byla nějakým způsobem připojena v oblasti hltanu, protože je derivátem hltanových zubů - nebo spíše zubů hltanu). sliznice hltanu, podobné struktury se nacházejí u kostnatých ryb a primitivních žraloků ). Zároveň jsou známy lebky se symfyzárními zuby jasně zachovanými v jejich celoživotní poloze. Některé formy mají pravděpodobně velké symfyzární oblouky v obou čelistech. Oblouky a spirály byly nepárové, to znamená, že tvořily jednu řadu zubů. Symfyzární zuby mohou být buď lisované (a v tomto smyslu se od postranních zubů jen málo liší) nebo velké, špičaté. Charakteristický je vývoj takzvaných „ostruh“ na symfyzárních zubech - velké párové výrůstky na základně zubu, v důsledku čehož se zuby jakoby „zalévají“ jeden do druhého, někdy tvoří poměrně tuhý struktura. Směr „ostruh“ byl považován za diagnostický znak ( dopředu u helikopriontidů , dozadu u edestidů ), ale je možné, že ostruhy byly vždy nasměrovány dozadu. Nejmenší zuby oblouku jsou v tomto případě mladé, největší jsou jimi dopředu posunuté pozdější. Tento typ růstu zubů je známý i u moderních žraloků. Někdy jsou symfýzové zuby heterodontní (menší tlačí, větší jsou vysoké). Zuby se skládají z tubulárního dentinu nebo osteodentinu, pokrytého paliálním ortodentinem a sklovinou.
Žaberní oblouky se nacházejí za mozkovnou, jako u žraloků, ale jejich řada je poměrně krátká, čítající pět. Pravděpodobně během života existovaly oddělené žaberní štěrbiny, přítomnost žaberního krytu nebyla prokázána.
Postkraniální kostra je známá především u rodu Fadenia ( Grónský perm ), vzhled ostatních členů skupiny se může lišit.
Tělo je vřetenovité, s poměrně dlouhým ocasem. Scapulocoracoid je úzký, s párem dalších předních abdominálních chrupavčitých elementů. Prsní ploutve s četnými radiály, nesegmentované, připojené ke skapulokorakoidu nebo prvky os metapterygia. Volná část metapterygia sahá zpět za ploutev (struktura je podobná jako u mnoha paleozoických žraloků). Hřbetní ploutev je jednoduchá, těsně nad ramenním pletencem. Nemá páteř ploutve, ale na základně ploutve je velký bazální prvek. Neexistují žádné pánevní a anální ploutve. Ocasní ploutev je lunatní, stejně laločnatá, neurální a hemální oblouk, stejně jako bazály v jejích lalocích, jsou srostlé do velkých plátů. Existují malé šupiny ve formě zubů nebo jejich komplexů. Vzhled fadenia odpovídá pelagické rybě, ale chrup (včetně symfyzárních zubů) tlačí.
Kostra blízce příbuzného rodu Caseodus je méně známá, ale strukturou je velmi podobná. Je možné, že se takové ryby živily amonity .
Způsob života eugeneodontů zůstává záhadný. První výzkumníci předpokládali, že zubní oblouky jsou ploutvové trny. Když byla objevena skutečná povaha těchto útvarů, bylo navrženo, že oblouky a spirály byly použity k získání potravy na dně. Zejména pro edestus bylo navrženo použít oblouky jako "nůžky" k odtržení měkkýšů ze substrátu. U Helicoprionu byla spirála přirovnávána k plži radule. Zajímavé je, že objevitel helikoprionu A.P.Karpinsky považoval „spirálu“ za součást řečnického pultíku horní čelisti. Tento názor přetrval až do 70. let, zejména v sovětské literatuře. Zuby na obloucích a spirálách zjevně nenesou zjevné stopy oděru - proto je jejich „orání“ dna nebo odtrhávání měkkýšů z kamenů nepravděpodobné. Existuje názor, že tyto ryby se živily pelagickými amonity. Z kosterních pozůstatků známí eugeneodonti jsou tachypelagické ryby, tedy rychle se pohybující obyvatelé vodního sloupce.
Eugeneodonti jsou zajímaví jako největší ryba paleozoika, velmi rozmanitá a dlouhověká skupina, která dokonce přežila permsko-triasovou „katastrofu“ .
Caseodus - z karbonu severní polokoule
Fadenia crenulata - perm z Grónska
Helicoprion bessonovi - z raného permu z Uralu
Parahelicoprion clerci - raný perm z Uralu
Sarcopion edax - pozdní perm Grónska
Edestus protopirata je ze středního karbonu moskevské syneklízy. Hypotetická rekonstrukce
Campodus sp. Nebraska uhlíková vlákna
Rod Campodus , blízce příbuzný eugeneodontům, je znám především ze zubů z karbonu severní polokoule. Zuby tohoto typu jsou charakteristické i pro další zástupce skupiny, ale kosterní pozůstatky jsou přiřazovány i k rodu Campodus . Zajímavé je, že poměrně křehké hřebeny na zubech tohoto rodu mohou naznačovat krmení malými zvířaty. Jedinec dlouhý asi 1 metr, známý z otisku přední poloviny těla, měl zuby o průměru 15 mm. Kolekce přitom obsahují zuby o průměru až 10 cm. Ryba mohla být dlouhá 13 metrů.
V roce 2008 byla popsána téměř kompletní středně velká eugeneodontní lebka z raného triasu v Kanadě. Neutronové skenování ukázalo přítomnost symfyzárního oblouku v oblasti mandibulárního rostrum a vysokých symfyzárních zubů. Zajímavé je, že sken potvrdil nepřítomnost skutečné horní čelisti – horní zuby byly připojeny k neurokraniu.