Myxococcus xanthus | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
vědecká klasifikace | ||||||||||
Doména:bakterieTyp:ProteobakterieTřída:Delta ProteobakterieObjednat:MyxococcalesRodina:MyxococcaceaeRod:MyxococcusPohled:Myxococcus xanthus | ||||||||||
Mezinárodní vědecký název | ||||||||||
Myxococcus xanthus Beebe 1941 | ||||||||||
|
Myxococcus xanthus (lat.) je druh bakterie z řádu Myxococcales , vyskytující se v horní vrstvě půdy. Živí se půdní organickou hmotou, stejně jako dalšími mikroorganismy prostřednictvím sekrece hydrolytických enzymů a antimikrobiálních látek. V přítomnosti velkého množství živin se tvoří společně se živící kolonie . Buňky, tvořící kolonii, pohyb směrem k potenciální kořisti (kolonii jiného druhu), rozpoznávající změny v elastických a mechanických vlastnostech povrchu způsobené vitální činností kolonie kořisti. Následuje prostředí oběti a její trávení. V reakci na pokles množství živin v médiu dochází k reorganizaci nestrukturované hmoty vegetativních buněk Myxococcus xanthus na spory, které jsou nástrojem pro přežití nepříznivých podmínek.
Myxococcus xanthus jsou chemoorganotrofní , striktní aerobové . Mají vegetativní buňky se ztenčenými konci a tvoří kulovité nebo oválné mikrocysty . Myxokokové buňky jsou tyčinky, které se pohybují klouzáním.
Buňky M. xanthus se pohybují dvěma způsoby: 1) jednotlivě (A-motilita), 2) ve skupinách (S-motilita). A-motilita se uskutečňuje díky hlenu vylučovanému na reaktivním principu ze struktur Nls, homologních se strukturami některých sinic , které provádějí tento typ pohybu. S-motilita je zajištěna kontrakcí pili typu 4 ( Tfp). Jedná se o polární struktury, zastoupené především na jednom pólu buňky. Buňky se pohybují podél substrátu, periodicky se zastavují a mění směr pohybu na opačný. Předpokládá se, že v okamžiku zastavení dochází k degradaci pili na jednom pólu a syntéze pili na druhém de novo. Pohyb závislý na Tfp se opírá o dvě po sobě jdoucí události: syntézu pili a připojení pili k polysacharidovým fibrilám glykokortexu sousední buňky, načež začíná společný pohyb (S pro sociální) [1] .
Spormann a Kaiser objevili protein MglA , který řídí přepínání pohybových vzorců z jednoho pólu na druhý. U mutantů produkujících snížená množství MglA bylo prokázáno, že mají zvýšenou míru tohoto přesmyku. Ovládání spínání je navíc prováděno systémem Frz. Skládá se z FrzCD, proteinu vázajícího methyl; FrzE, histidin proteinkináza; FrzA, FrzB — adaptorové proteiny; FrzF, methyltransferázy; FrzG, methylesterázy. Mutanti s vypnutým systémem Frz mají zvýšený počet přepínačů.
C signál | | FruA ------------- FruA-P | | FrzF FrzCD ------------------ FrzCD-CH3 ------\----- FrzE FrzG | | MglATvorba plodnice za podmínek hladovění je složitý proces, který patří do kategorie těsně závislých. V raných fázích tvorby agregace hraje vedoucí roli faktor A, poté faktor C. Signál C se stává důležitým po 3 hodinách hladovění. Při nízkých koncentracích C způsobuje signál klouzání buněk: začnou se pohybovat jedním směrem. Vyšší koncentrace vyvolávají tvorbu plodového těla a sporulaci . Tvorba plodnic zahrnuje několik fází: skluz buněk, tvorba buněčných agregátů, tvorba plodnic, přeměna vegetativních buněk centrální části plodnic ve spory.
Signál C, působící na systém Frz, urychluje pohyb buněk a snižuje frekvenci přepínání, což umožňuje tvořit buněčné agregáty. Během S-pohybu jsou buňky navzájem spojeny a tvoří řetězce. Pokud jeden z článků řetězu změní směr pohybu, pak je celý řetěz zničen [2] .
Gen csgA je zodpovědný za syntézu C signálu. Mutanti pro tento gen nejsou schopni tvořit plodnice. Schopnost se obnoví při společném vývoji s kmenem divokého typu . Protein CsgA existuje ve dvou formách: protein o plné délce 25 kD (p25) homologní s alkoholdehydrogenázou s krátkým řetězcem a protein o velikosti 17 kD (p17). Oba proteiny jsou spojeny s vnější membránou. P17 je koncová sekce p25. Rekombinantní p17 postrádající N-koncové místo odpovědné za vazbu NAD+ má C-signalizační aktivitu. Tato data dokazují, že aktivita proteinu není spojena s aktivitou alkoholdehydrogenázy [3] [4] .