Acritarchs (z jiného řeckého ἄκριτος „pochybný, nejasný“ + ἀρχή „původ“) jsou mikroskopické fosilní pozůstatky jednobuněčných (nebo zdánlivě jednobuněčných) organismů, charakterizovaných přítomností organického obalu a centrální dutiny, různých palynomorfů . Popsáno z nalezišť počínaje proterozoiky [1] . Mají praktický význam v geologii, kde se používají jako vodící fosilie jako jeden z faktorů při stanovení relativního stáří sedimentárních hornin .
Geochronologické rozšíření acritarcha pochází z prekambria . První pozorované adaptivní záření probíhá v tonianském období [2] . Maximální rozšíření bylo pozorováno od raného kambria . V pozdním paleozoiku došlo k výraznému snížení počtu acritarchů . Pak nová adaptivní radiace v juře a další redukce spolu s velkým vymíráním fytoplanktonu obecně v pozdní křídě [3] .
Bylo nalezeno poměrně velké množství druhů a rodů acritarchů, některé se objevují a mizí, jiné existují poměrně dlouho [4] . Existuje klasifikace s poměrně podrobným popisem. Popsáno (v ruštině) nejméně 234 druhů (ve 27 společenstvech) [4] , v angličtině více než 480 druhů [5] [6] .
Byla provedena analýza dvou taxonů neoproterozoických akritarchů neznámé příbuznosti, Multifronsphaeridium pelorium a Species A . Použili jsme elektronovou mikroskopii ( SEM , TEM ) a chemickou ( infračervená-Fourierova spektroskopie, pyrolýzní plynová chromatografie hmotnostní spektroskopie, tepelná desorpční hmotnostní spektroskopie) metody. Studie poskytuje ultrastrukturální a molekulárně biologické důkazy genetického vztahu (příbuzenství) mezi neoproterozoickými akritarchy a zelenými řasami Chlorophyceae [7] .
Acritarchs se nacházejí v ložiskách různého geologického stáří a jsou široce rozšířeni po celém světě. V různých geologických epochách se druhové a druhové složení výrazně lišilo, což bylo zřejmě způsobeno nerovnými podmínkami pro jejich existenci. Nejvíce byly rozšířeny v ordoviku a siluru [8] .
Již v prekambriu se nachází značné množství akritarchů. V zásadě s kulatým nebo elipsoidním pláštěm bez vnitřního těla, ve struktuře: tečkovaný, zrnitý, perforovaný. Výrazně menší s hladkou texturou. Jednoduché akritarchy kulatého tvaru s hladkým povrchem bez trnů (sféromorfní akritarchy) jsou spojeny do skupiny prozatímně pojmenované Sphaeromorph .
V oblasti impaktního kráteru Acraman se adaptivní záření acritarch vyskytuje těsně nad úrovní vyvržené vrstvy a někteří autoři se domnívají, že to mohlo být příčinou. [9] [10] Blízkost kráteru k oblasti ediakarské bioty je zaznamenána , i když význam pravděpodobně není tak významný, vzhledem k pravděpodobným globálním důsledkům dopadu.
Kambrium má velkou druhovou a rodovou rozmanitost. Bylo popsáno nejméně 86 druhů acritarchů. Struktura je hladká a pichlavá. Největší rozšíření bylo v rodech: Baltisphaeridium , Priscogalea , Cymatiogalea , Cymatiosphaera , Dictiotidium , stejně jako sféromorfní acritarchové ( skupiny Sphaeromorph ).
V této době dochází k nárůstu početnosti a rozmanitosti ostnů, což znamená, že již tehdy existovali dostatečně velcí predátoři, před kterými by bylo nutné se takto chránit. I když existují důkazy o existenci predátorů dávno před tím, kteří ovlivnili anatomické formy. [jedenáct]
Ordovická ložiska jsou velmi rozmanitá, protože toto je rozkvět akritarchů. Největší rozšíření v tomto bylo vyjádřeno u rodů: Baltisphaeridium , Peteinosphaeridium , Leiovalia , Tasmanites , stejně jako sféromorfní acritarchové (skupina Sphaeromorph ).
Silurští akritarchové jsou velmi různorodí. Nejpočetnější a nejrozmanitější jsou architarchové rodů: Baltisphaeridium , Cymatiosphaera , Leiofusa , Micrhystridium , Multiplicsphaeridium , Tasmanites , Veryhachium .
Období devonu se vyznačuje menší druhovou a druhovou rozmanitostí. Největší diverzita je v tomto období u rodů: Baltisphaeridium , Micrhystridium , Veryhachium , Pterospermella , Duvernaysphaera . Devonské vymírání také velmi silně zasáhlo akritarchy spolu s mnoha dalšími skupinami živých organismů.
Nejméně různorodí jsou uhlíkatí akritarchové, tato diverzita se týká především běžných rodů: Baltisphaeridium , Micrhystridium .
Permské období se vyznačuje nevýznamným počtem, zastoupeným především rody: Baltisphaeridium , Micrhystridium .
Ve fosilním stavu jsou dinoflageláty zastoupeny především dinocystami , které jsou díky své perzistenci dobře zachovány ve starých sedimentárních horninách . Fosilní cysty dinoflagelátů se nazývají histrichosferidy (histrichospory) a jsou považovány za součást acritarchs, cystovitých struktur fosilních jednobuněčných řas [12] [13] . Ve stejné době byly dinosteroly a 4α-methyl-24-ethylcholesten specifické pro dinoflageláty nalezeny již u starokambrických akritarchů (před 520 miliony let); jsou-li předpoklady o vztahu mezi akritarchy a dinoflageláty správné, pak lze evoluční historii dinoflagelátu rozšířit do raného kambria a ještě dříve (před 800 miliony let) [14] .
Ve vzácných případech se ukázalo, že klidová vajíčka metazoanů, která byla dříve nalezena odděleně od embryí, byla chybně přiřazena do skupiny acritarch, zejména ve souvrství Doushanto [15] [16] .
![]() | |
---|---|
Taxonomie |