Basidia je specializovaná struktura sexuální sporulace hub - basidiomycetes . Basidia jsou ztluštělé koncové (terminální) buňky dikaryotických hyf nebo mnohobuněčných struktur, tvoří se v hymenu plodnic nebo přímo na myceliu exobasidiových hub, které nevytvářejí plodnice; u plísní sněti a rzi vznikají basidie z velkých nepohlavních výtrusů zvaných teliospory , telitospory nebo probasidia .
Hlavním rozdílem mezi basidiemi a asci , podobnými strukturami nesoucími spory v askomycetech , je exogenní (vnější) tvorba spor ( basidiospores ), zatímco asci produkují spory ( askospory ) endogenně (uvnitř). Basidiospory se tvoří na koncích úzkých výrůstků - sterigmata a po dozrání se z nich odtrhávají.
Termín basidium ( fr. baside , lat. basidium ) zavedl v roce 1837 J.-A. Leveille ve svém díle „Recherches sur l'hymenium des champignons“, publikovaném v 8. svazku edice „Annales des sciences naturelles“, dříve používal obecný název pro basidia a asci . Přítomnost basidií posloužila jako základ pro přidělení speciální sekce hub, v roce 1846 J.-A. Levelier tyto houby nazval Basidiospori , v současnosti tvoří oddělení Basidiomycota ( Basidiomycota ) [1] .
Basidia jsou strukturou velmi různorodé, jejich znaky se v systematice dlouho používaly k rozlišení velkých taxonů bazidiomycet – ve 20. století byla tato skupina hub považována za třídu, která se dělila na dvě nebo tři podtřídy v závislosti na přítomnosti jednobuněčných holobazidie nebo phragmobasidia nebo heterobasidia oddělené septy [2] [3] .
Ve staré literatuře se "bazidie" také nazývaly některé prvky nepohlavní ( konidiální ) sporulace - konidiofory nebo phialidy , v tomto smyslu se tento termín již nepoužívá [4] .
V morfologii bazidia se rozlišují tři hlavní části:
Sterigmata jsou obvykle ve tvaru úzkého kužele, často umístěná na vrcholu válcovitého nebo kyjovitého bazidia, ale mohou se tvořit i na bočních plochách. V mnohobuněčných bazidiích tvoří každý haplocyt jedno sterigma.
Z hlediska různých částí nebo fází vývoje bazidií byly mezi různými autory značné rozdíly. Tato terminologie byla revidována v roce 1973 P. Talbotem [6] a v roce 1988 H. Clemensonem , který navrhl použití následujících definic [4] (zejména odpovídajících terminologii M. A. Donka [1931, 1954]).
Basidiospory jsou bilaterálně symetrické a dorzoventrálně asymetrické , to znamená, že mají konvexnější dorzální stranu a zploštělou ventrální stranu . Pro většinu hub je charakteristická adaxiální orientace výtrusů vzhledem k ose bazidia, to znamená, že jsou svými hřbetními plochami otočeny ven, opačná abaxiální orientace je mnohem méně častá [8] .
Existují tři typy tvorby basidií [9] .
Podobné a blízce příbuzné druhy se mohou lišit schopností tvořit spony a účastí spon na tvorbě basidií, takové rozdíly se mohou objevit mezi různými druhy stejného rodu. Například Paullicorticium pearsoni nemá spony vůbec, Paullicorticium anasatum má pouze bazidia na bazích a Paullicorticium allantosporum má spony blízko každé přepážky hyf mycelia, včetně basidií.
U hymenomycetes tvoří terminální buňky hymeniálních hyf basidiole , buňky podobné basidiím, ale postrádající sterigmata. Basidioly mohou mít určité období klidu, po kterém u nich nastává karyogamie a meióza a následně se tvoří sterigmata a spory. V tomto případě jsou probazidium a metabazidium vývojová stadia a nikoli morfologické části bazida.
Po meiotickém rozdělení diploidního jádra bazidia a následném výskytu u některých druhů mitózy se na koncích sterigmat vytvoří výtrusové bubliny s protaženými stěnami, do kterých obvykle přechází jedno dceřiné jádro a část cytoplazmy, poté je tvořící se výtrus pokrytý hustou skořápkou [10] .
"Typické" bazidie jsou považovány za čtyřsporové , to znamená takové, ve kterých nedochází k mitóze, a 4 jádra vytvořená v důsledku meiózy tvoří spory. Čtyřsporové basidie však mohou vzniknout i při dodatečném mitotickém dělení dceřiných jader, kdy 4 z 8 jader degenerují.
U druhů, které se vyznačují postmeiotickou mitózou všech nebo části dceřiných jader, se tvoří multisporové ( multisporózní ) basidie a všechna jádra pak tvoří spory . 6-sporové (například u Botryobasidium ) a 8-sporové ( Sistotrema a další) basidia jsou známé ; pokud se mitóza vyskytne dvakrát nebo třikrát, jsou produkovány 16-sporové a 32-sporové ( Agaricostylbum ) basidia. Existují i atypické basidie, které mají neomezený růst a tvoří neurčitý počet (několik desítek) výtrusů ( Graphiola , Mixia ). U některých druhů jsou bazidiospory schopné pučení po dozrání, ale ještě předtím, než se oddělí od bazidia.
Dvousporé ( bisporózní ) bazidie mohou být tvořeny jedním ze tří známých mechanismů.
U mnoha druhů hub se spolu s bazidiemi sudo výtrusnými v hymeniu vyskytují aberantní bazidie s lichým počtem výtrusů - 3 (u bílé houby ( Boletus edulis )), 5 ( Hnojník sněhobílý ( Coprinopsis nivea ) ) nebo 7 ( Liška obecná ( Cantharellus cibarius )). Předpokládá se, že takové aberace jsou způsobeny degenerací jednoho z jader v důsledku projevu letálních alel v haploidním stavu [12] .
K separaci bazidiospor nejčastěji dochází aktivně, jsou obvykle vystřelovány ze sterigmy ve vzdálenosti 0,1-0,3 milimetrů, to znamená dostatečné k tomu, aby se dostaly do lumen trubice nebo mezi desky hymenoforu, poté spor spadne a je unášen proudem vzduchu. Pro Gasteromycetes zjevně aktivní separace spor nedává smysl a jejich střelecký mechanismus je omezen. Aktivně oddělené basidiospory se nazývají balistospory a pasivně oddělené basidiospory se nazývají statismospory . Spolu s výtrusem lze oddělit i část sterigmy, která slouží ke zvýšení těkavosti výtrusy.
Na bázi výtrusu při dozrávání vzniká glykoproteinová zátka ( anglicky plug ), z obou stran ohraničená čočkovitými přepážkami tvořenými buněčnou stěnou - čepičkou ( anglicky lid ) a čepičkou ( angl . calotte ). Korek nabobtná vlhkostí obsaženou ve vzduchu a jeho obsah se uvolní otvorem zvaným lat. punctum lacrimans ( dosl. místo pláče ). Viskózní apikulární kapka nebo Bullerova kapka se tvoří na povrchu na základně výtrusy , zpočátku pokrytá natahující se vnější vrstvou stěny sterigma. Povrch spory je přitom pokryt tenkou vrstvou vlhkosti kondenzující ze vzduchu, případně samostatnými kapičkami. V okamžiku, kdy se Bullerova kapka spojí s povrchovým vodním filmem, dojde k prudkému posunu těžiště , což vede k oddělení a vystřelení balistospory. Spóra získá počáteční rychlost 30-60 cm/s a urazí vzdálenost do středu lumen hymenoforu (nebo o něco méně) za 2-3 milisekundy [13] [14] .
Basidia jsou klasifikovány v závislosti na jejich poloze ve vztahu ke generativní hyfě, rysech ontogeneze , přítomnosti nebo nepřítomnosti sept uvnitř bazidia (jinými slovy, zda je bazidium rozděleno na haplocyty) a na orientaci vřetének jaderného štěpení během meiózy vzhledem k podélné ose bazidia.
Podle polohy vůči ose generativní hyfy se rozlišují tři typy basidií.
Podle dalšího vývoje bazidiolů se basidie dělí na dva typy.
V závislosti na přítomnosti nebo nepřítomnosti septa se také rozlišují dva typy.
Předpokládá se, že heterobasidia jsou evolučně dřívějším typem sporulace než holobasidia. Přepážky v bazidiu neplní žádné důležité funkce, proto se v průběhu evoluce postupně zmenšují. Jsou známy přechodné basidie s dílčími přepážkami [16] .
Další dva typy basidií se dělí v závislosti na umístění jader po druhém dělení meiózy.
V důsledku toho septa rozdělují metabazidium v příčném směru u elementárních fragmobasidií a v podélném směru u chiastických. U některých hub ( Exobasidium , Tilletia ) mohou být chiastické basidie po meióze odděleny příčnými přepážkami, ale v tomto případě se na tvorbě spor podílí pouze horní buňka. Takové basidie jsou klasifikovány jako holotyp . Stichobazidie jsou považovány za archaické struktury. V raných fázích vývoje jsou podobní asci a pravděpodobně pocházejí ze sporulace, která byla charakteristická pro společné předky Ascomycetes a Basidiomycetes. Výtrusy stichobasidií jsou v nerovných podmínkách - horní opustí plodnici snadněji než spodní. Proto mohou mít takové basidie zakřivený tvar L, ale tento nežádoucí efekt je zcela překonán až při přechodu na chiastobasidy [18] .
Kombinací výše uvedených principů klasifikace existuje sedm hlavních typů basidií.
| Holobazidia | Phragmobasidia | ||
| Chiastobasidia | Básně | ||
| Homobasidia | Agaricus - typ | — | Auricularia - typ |
| heterobasidia | Tulasnella typu | Tremella typu | Septobasidium typu |
| Heterobasidia s teliosporami | Typ Tilletia | — | Ustilago - typ |
V rámci těchto typů existují četné variace, které se liší počtem výtrusů, jejich umístěním a orientací k bazidiím, způsobem separace výtrusů, polohou bazidií vůči generativní hyfě, tvarem těla bazidií. a sterigmata, přítomnost a umístění přepážek atd. [19]
Agaricus -typTento typ je typický pro třídy Agaricomycetes a Exobasidiomycetes ( Exobasidiomycetes ), někdy se vyskytuje u pucciniomycetes ( Pucciniomycetes ) , tremellomycetes ( Tremellomycetes ) .
Typické čtyřvýtrusné basidie typu Agaricus jsou vakovitého tvaru se zaobleným průřezem ve střední části a téměř čtyřúhelníkovým průřezem horní části (vrcholu). Jejich vrcholem je „plošina“, v jejíchž rozích jsou 4 sterigmata, nesoucí výtrusy v adaxiální orientaci.
Dvouvýtrusné basidie se nacházejí v mnoha kloboučkových houbách a v rodech Brachybasidium , Exobasidiellum , patřících k exobasidiomycetes.
Multispory jsou typické např. pro rod Botryobasidium a některé další agaricomycety a také pro Microstroma z exobasidiomycetů.
Pleurobasidia typu Agaricus se nacházejí v rodech Botryobasidium , Xenasmatella a Erytrobasidium , které patří mezi tremellomycety. V Botryobasidium jsou šestivýtrusné, zatímco v Erytrobasidium jsou dvouvýtrusné .
Basidia s abaxiální orientací výtrusů jsou charakteristické pro zástupce exobasidiálního řádu ( Exobasidiales ) - Arcticomyces , Exobasidium , Muribasidiospora . U těchto hub se v těle bazidií mohou vyskytovat i sekundární příčná přepážka, spory u Muribasidiospora jsou také přepážkové ( nástěnné ).
Statismospore basidia jsou charakteristické pro Gasteromycetes , někdy se tento typ vyskytuje u Pucciniomycetes ( Chionosphaera , Pachnocybe ). U rodu Tulostoma ( Tulostoma ) jsou sterigmata umístěna nikoli apikálně, ale náhodně po celém těle basidií [20] .
Tulasnella -typTakové bazidie se nacházejí ve třídě Agaricomycetes , charakteristické pro Tremellomycetes , Dacrymycetes .
Typická basidia tohoto typu se vyznačují zaobleným (elipsoidním) probasidiem a protosterigmaty širokého vřetenovitého (rod Tulasnella ) nebo užšího a protáhlého styloidního ( Ceratobasidium ) tvaru, umístěnými na apikální platformě. V druhém případě je obtížné vizuálně odlišit takové basidie od typu Agaricus . Liší se však delšími sterigmaty (což jsou zde části metabazidia) a zesílenou buněčnou stěnou probazidia.
Bisporous basidia jsou někdy považovány za nezávislý typ Dacrymyces , charakteristický pro třídu Dacrymycetes . Jejich tělo se skládá z podlouhlého úzkého probasidia a dvou protosterigmat, přibližně stejně velkých jako probasidium, obecně má tělo protáhlý vidlicovitý tvar. Stěny probasidia v této variantě nejsou zesílené.
Variaci s plným metabazidiem , stejně jako předchozí, lze považovat za samostatný typ Cystofilobasidium , je charakteristická pro řád Cystofilobasidiales . Probasidium u tohoto typu je morfologicky podobné teliospore, ale není schopné se šířit. Je kulovitého tvaru se silnou skořápkou a má samostatný název sclerobasidium . Klíčí jako válcovité metabazidium nesoucí 4-6 výtrusů na apikální platformě a výtrusy jsou obvykle orientovány vodorovně a uspořádány do kruhu, obecně tato struktura připomíná květní korunu .
Jako samostatný typ Filobasidium jsou někdy izolovány také kyjovité polysporové basidie s kompletními metabazidiemi , kromě rodu Filobasidium , nalezené u Filobasidiella z čeledi třesavkovité ( Tremellaceae ). Probasidium nemá zesílenou buněčnou stěnu, je to protáhlý válcovitý nebo vřetenovitý tvar. Metabasidia kulovitá, nesoucí 8 nebo více výtrusů na krátkých sterigmatech. U rodu Filobasidiella spory pučí, aniž by se oddělily od bazidia a tvoří dlouhé řetězce, které pak tvoří kvasinkovou anamorfu , Cryptococcus ( Cryptococcus ) [21] .
Tilletia -typeBasidie typu Tilletia jsou běžné ve třídě Ustomycetes ( Ustilaginomycetes ) (rody Entyloma , Neovossia , Tilletia ), vyskytují se u exobasidiomycetes ( Melanotaenium ) a třídy Entorrhizomycetes . Výtrusy těchto hub mohou být protáhlé, vřetenovité nebo srpkovité, což pravděpodobně usnadňuje jejich šíření vodními proudy. Výtrusy na basidiu mohou být různého počtu, obvykle však více než čtyři. U rodu Tilletia jsou basidia a u Ramphospora a spory odděleny sekundárními příčnými přepážkami. U rodů Ramphospora , Pseudodoassania , jsou výtrusy na bazidiích schopné pučení a tvoří svazky sekundárních sporidialokalizovaných na distálním konci (naproti místu připojení k bazidiu) takové výtrusy.
Basidia typu Tilletia s mnohobuněčnými teliosporami se nacházejí u členů rodu Entorrhiza a několika ustomycet ( Mycosyrinx ). Po meióze se probasidium rozdělí na čtyři ( Entorrhiza ) nebo dvě ( Mycosyrinx ) buňky, z nichž každá pak vyklíčí. Taková bazidia jsou podobná bazidiím s neúplnými metabazidiemi typu Tulasnella , liší se od nich množivými probazidiemi [ 22] .
Tremella -typTypická bazidia tohoto typu mají oválné probasidium rozdělené podélnými přepážkami na čtyři haplocyty, z nichž každý klíčí jedním válcovitým protosterigmatem s jednou sporou. Jsou charakteristické pro rody Exidia ( Exidia ), Pseudohydnum , Tremella z třídy Tremellomycetes .
Basidie s neúplnými přepážkami se nacházejí u rodů Christiansenia , Sebacina , Tremellodendropsis . Jejich probasidium je rozděleno pouze v horní části, septa nedosahují jeho základny. Tato variace je považována za přechodné spojení mezi typy Tremella a Tulasnella [23] .
Auricularia -typeV rámci tohoto typu existují různé varianty. Taková basidia jsou charakteristická pro auricularia ( Auriculariales ), některé zástupce pucciniomycetes , které tvoří třesoucí se plodnice, klasické ulomycety ( Classiculomycetes ) , atractiellomycety ( Atractiellomycetes ), agaricostilbomycety ( Agaricostilbomycetes ) a některé tremella tremors ( Tremella tremors ).
Typické Auricularia -basidia se nacházejí v Auricularia a pucciniomycete rody Platygloea , Achroomyces . Jejich vřetenovitá probasidium je rozdělena na 4 haplocyty příčnými přepážkami, tvořícími obvykle válcovitá protosterigmata; u rodu Classiculomyces jsou protosterigmata zduřelá a vřetenovitá.
Spirální pleurobasidie typu Auricularia jsou známy u rodu Phleogena (atractyellomycetes).
Dvoubuněčné (dvouvýtrusné) basidie se vyskytují u zástupců atraktyellomycet, jako je rod Stylbum .
Statismospore basidia s krátkými sterigmaty a kulovitými sporami byly zaznamenány u rodů Atractiella , Phleogena .
Vícesporové bazidie úzkého válcovitého tvaru, každý haplocyt v nich tvoří shluky několika (asi 8) spor. Takové bazidie jsou navenek podobné některým sporulacím konidií (konidiofory s bothrioblastokonidiemi). Nacházejí se v Agaricostilbomycetes.
Basidia s diagonálními septy jsou unikátní struktury, kříženec mezi veršem a chiastobasidiem. Mají zesílený vřetenovitý tvar, jejich přepážky jsou vůči sobě umístěny pod úhlem blízkým pravému a na podélném řezu bazidia tvoří obrazec ve tvaru Z. Nacházejí se u některých zástupců třesavců - Patouillardina , Sirobasidium .
Propagační bazidia rodu Sirobasidium se tvoří v řetězcích na generativní hyfě a oddělují se před tvorbou spor. Na rozdíl od teliospor nemají silnostěnný obal [24] .
Septobasidium -typTento typ byl zaznamenán u některých rodů Pucciniomycetes a ve třídě Cystobasidiomycetes . Je považováno za pravděpodobné, že představuje nejstarší strukturní plán bazidie.
Typické Septobasidium -basidia se skládají z oválného nepropagačního probasidia a fusiformního metabazidia se čtyřmi haplocyty. Byl pozorován u rodů Septobasidium , Jola , Eocronartium (Pucciniomycetes) a Cystobasidium .
Ve variantě s pleurálním probasidiem se metabasidium tvoří na bázi, a nikoli na vrcholu probasidia, které vypadá jako vakovitý přívěsek. Tato variace je charakteristická pro rod Helicogloea [25] .
Ustilago -typeTypické basidie jsou charakteristické pro rody ustomycetes , jako je Ustilago , Farysia , pro některé exobasidiomycetes - Tilletiaria a mnozí zástupci pucciniomycetes - Pileolaria , Uromyces , Trachyspora , Ustilentiloma , Sphacellotheca a další. Kulovitá silnostěnná teliospora těchto hub klíčí fusiformním metabazidiem sestávajícím ze 3-4 haplocytů. U mnoha druhů jsou bazidiospory na bazidiích schopny pučet a někdy kopulovat, načež z nich okamžitě vzniká dikaryotické mycelium.
Basidie s oddělujícími se metabazidiemi jsou známy v řádu Microbotryales , rodu Microbotryum . Mají tříbuněčné metabazidie, které produkují pučící spory až po oddělení od probasidií.
Variace s dvoubuněčnými metabazidiemi je charakteristická pro rod Anthracoidea . Každý ze dvou haplocytů v těchto houbách tvoří 1-2 bazidiospory.
Mnohobuněčné teliospory se nacházejí v mnoha rzích ( Pucciniomycetes ). U rodu Puccinia ( Puccinia ) se skládají ze dvou buněk, u Triphragmium - ze tří, u Ochrispora - ze čtyř, u Phragmidium je počet teliosporových buněk 5-8, u Xenodonchus více než osm. Takové teliospory mají velkou velikost a různou strukturu. Každá jejich buňka je samostatným probasidiem klíčícím se čtyřvýtrusným metabazidiem.
Teliospory s redukovanými metabazidiemi jsou známy u několika rodů pucciniomycetes, jako je Coleosporium . Meióza u nich probíhá uvnitř obalu fusiformní teliospory, která pak tvoří haplocyty, které klíčí jako jednosporová sterigmata. Jedná se o přechodnou variantu, která má znaky hetero- i homobasidia, při zachování propagační funkce probasidia [26] .
Atypické basidiaPohlavní sporulace některých bazidiomycet má jedinečné vlastnosti; mohou být v některých ohledech podobné asci nebo nemají vůbec žádné analogy. Takové struktury se obvykle nenazývají basidia, ale používá se pro ně termín meiosporangia , společný pro sexuální sporulaci .
Meiosporangia v rodu Acervulocpora (třída Pucciniomycetes ) se vyvíjejí podle typu Auricularia , ale vývoj se zastaví ve fázi tvorby haplocytů. Haplocyty jsou od sebe odděleny a zcela plní funkci bazidiospor. Podobná meiosporangia jsou u rodu Tetragoniomyces ( třesoucí se řád ), liší se haplocyty vytvořenými v tetraedrech, nikoli v řadách ve vřetenovité struktuře.
Rod Sporidiobolus z třídy Microbotryomycetes tvoří struktury podobné basidiím typu Ustilago , ale mohou produkovat jak exogenní, tak endogenní spory. Taková meiosporangia mohou být smíšená, to znamená, že některé jejich haplocyty tvoří typické bazidiospory, zatímco jiné tvoří endogenní spory.
Meiosporangia rodu Graphiola z řádu Exobasidiales ( Exobasidiales ) jsou podobná bazidiím typu Auricularia , ale jsou schopna neomezeného růstu. Všechny buňky generativní hyfy, počínaje terminálem, jsou přeměněny na metabazidia, která pak tvoří mnoho statismospor.
Rod Mixia z pododdělení Pucciniomycotina tvoří velké kuželovité útvary, na jejichž celém povrchu se vyvíjí velké množství spor [27] .
Ve 20. století se v taxonomii bazidiomycetů používaly znaky struktury bazidií k rozlišení podtříd ve třídě Basidiomycetes , po povýšení bazidiomycetů do hodnosti pododdělení (v 70. letech 20. století) se tyto podtřídy staly třídami. Paralelně existovaly dva blízké systémy. Podle jednoho z nich, navrženého v roce 1900 N. T. Patouillardem , byly basidiomycety rozděleny do podtříd Homobasidiomycetes ( Homobasidiomycetidae ) a Heterobasidiomycetes ( Heterobasidiomycetidae ); jiný systém, prosazovaný E. A. Geimannem , zahrnoval podtřídy Holobasidiomycetes ( Holobasidiomycetidae ) a Phragmobasidiomycetes ( Phragmobasidiomycetidae ) (později třídy Homobasidiomycetes a Heterobasidiomycetes nebo Holobasidiomycetidae a Phragmobasidiomycetes ). V roce 1971 představil P. Talbot novou třídu Teliomycetes Teliomycetes , která kombinovala houby s bazidiemi rostoucími z teliospor. V roce 1983 G. Kreisel vyvinul systém, který zohledňuje nejen stavbu bazidií, ale také komplex znaků, který zahrnuje i stavbu sept, přítomnost spon mycelia, znaky životního cyklu, typ sexuální proces a přítomnost plodnic. Ze „starých“ tříd v systému Kreisel se zachovaly pouze teliomycety. Od 90. let 20. století byl vyvíjen systém založený na systému Kreisel, ale zohledněna jsou i data z molekulárních fylogenetických studií. Třída Teliomycetes se již v nové taxonomii nepoužívá. Struktura basidií však nadále hraje důležitou roli v komplexu znaků používaných v moderní taxonomii [28] .