Biologické sítě jsou jakékoli sítě , které jsou součástí biologických systémů. Síť je jakýkoli systém s jednotkami, které jsou vzájemně propojeny, jako jsou jednotlivé druhy, které jsou spojeny do jediné potravní sítě . Biologické sítě poskytují matematickou reprezentaci spojení nalezených prostřednictvím ekologického, evolučního a fyziologického výzkumu, jako jsou neuronové sítě [1] . Analýza biologických sítí ve vztahu k lidským nemocem vedla ke vzniku oboru síťové medicíny [2] [3] .
Komplexní biologické systémy mohou být reprezentovány a analyzovány jako vyčíslitelné sítě. Ekosystémy mohou být například modelovány jako sítě interagujících druhů nebo protein může být modelován jako síť aminokyselin. Pokud je protein dále rozložen, mohou být aminokyseliny reprezentovány jako síť spojených atomů , jako je uhlík , dusík a kyslík . Vrcholy a hrany jsou základními součástmi sítě. Uzly představují jednotky v síti, zatímco hrany jsou interakce mezi jednotkami. Uzly mohou představovat širokou škálu biologických jednotek, od jednotlivých organismů až po jednotlivé neurony v mozku. Dvě důležité vlastnosti sítě jsou centralita stupně a grafu. Stupeň (nebo propojenost jiná než ta používaná v teorii grafů ) je počet hran spojujících uzel a centralita je mírou toho, jak centrální je uzel v síti [4] . Vysoce propojené uzly v podstatě slouží jako mosty mezi různými částmi sítě (to znamená, že interakce musí procházet tímto uzlem, aby se dostaly do jiných částí sítě). V sociálních sítích mohou hrát důležitou roli v celkové struktuře sítě vysoce centralizované nebo vysoce centralizované uzly. Již v 80. letech 20. století začali vědci považovat DNA a genomy za dynamické úložiště jazykového systému s přesnými, vypočítatelnými konečnými stavy reprezentovanými jako konečný stavový stroj [5] . Nedávné studie komplexních systémů také ukázaly některé dalekosáhlé shody v uspořádání informací o problémech biologie, informatiky a fyziky , jako je Bose-Einsteinův kondenzát (zvláštní stav hmoty) [6] .
Bioinformatika stále více přesouvá své zaměření od jednotlivých genů , proteinů a vyhledávacích algoritmů k rozsáhlým sítím, často označovaným jako ohmy, jako jsou biomy , interaktomy , genomy a proteomy . Takové teoretické studie ukázaly, že biologické sítě sdílejí mnoho funkcí s jinými sítěmi, jako je internet nebo sociální sítě, jako je jejich topologie sítě .
Mnoho protein-proteinových interakcí (PPI) v buňkových proteinových interakčních sítích (PIN), kde proteiny jsou uzly a jejich interakce jsou hrany [7] PINy jsou nejdůkladněji analyzovanými sítěmi v biologii. Pro detekci takových interakcí existují desítky metod detekce PPI. Dvouhybridní analýza je široce používaná experimentální technika pro studium binárních interakcí [8] .
Nedávné studie prokázaly přetrvávání molekulárních sítí během dlouhé evoluce [9] Kromě toho bylo zjištěno, že proteiny s vysokým stupněm konektivity jsou pro přežití důležitější než proteiny s nižším stupněm [10] . To naznačuje, že celkové složení sítě (a nejen interakce mezi proteinovými páry) je důležité pro celkové fungování organismu.
Aktivita genů je regulována transkripčními faktory , proteiny, které se normálně vážou na DNA . Většina transkripčních faktorů se váže na více vazebných míst v genomu . Výsledkem je, že všechny buňky mají složité genové regulační sítě. Například lidský genom kóduje asi 1400 transkripčních faktorů vázajících DNA, které regulují expresi více než 20 000 lidských genů [11] . Technologie pro studium genových regulačních sítí zahrnují ChIP-chip , ChIP-seq , CliP-seq a další.
Genové koexpresní sítě lze interpretovat jako sítě asociací mezi proměnnými, které měří obsah transkriptu. Tyto sítě byly použity k zajištění systémové biologické analýzy DNA microarray dat, RNA-seq dat, miRNA dat atd. . Analýza vážených sítí genové koexprese se široce používá k identifikaci koexpresních modulů a intramodulárních hub genů. Koexpresní moduly mohou odpovídat buněčným typům nebo drahám. Vysoce připojené in-modulové rozbočovače lze interpretovat jako zástupce jejich příslušných modulů.
Chemické sloučeniny živé buňky jsou spojeny biochemickými reakcemi, které přeměňují jednu sloučeninu na jinou. Reakce jsou katalyzovány enzymy . Všechny sloučeniny v buňce jsou tedy součástí komplexní biochemické sítě reakcí nazývané metabolická síť . Síťová analýza může být použita k určení, jak výběr ovlivňuje metabolické dráhy [4] .
Signály jsou přenášeny uvnitř buněk nebo mezi buňkami a tvoří tak komplexní signální sítě. Například v signální dráze ERK je cesta z buněčného povrchu do buněčného jádra zprostředkována řadou interakcí protein-protein, fosforylačními reakcemi a dalšími událostmi. Signální sítě typicky integrují interaktomy , genové regulační sítě a metabolické sítě.
Komplexní interakce v mozku z něj dělají ideálního kandidáta pro aplikaci teorie sítí. Neurony v mozku jsou navzájem úzce propojeny, což má za následek přítomnost komplexních struktur ve strukturálních a funkčních aspektech mozku [12] . Například vlastnosti malého světa byly prokázány ve spojeních mezi kortikálními oblastmi mozku u primátů [13] nebo při polykání u lidí [14] . To naznačuje, že kortikální oblasti mozku spolu neinteragují přímo, ale že většinu oblastí lze dosáhnout ze všech ostatních pouze několika interakcemi.
Všechny organismy jsou navzájem propojeny prostřednictvím potravinových interakcí. To znamená, že pokud určitý druh jí nebo je pozřen jiným druhem, jsou spojeny do složité potravní sítě interakcí predátor-kořist. Stabilita těchto interakcí je dlouhodobou otázkou v ekologii [15] . To znamená, že pokud jsou někteří členové sítě odstraněni, co se stane se sítí (tj. rozpadne se nebo se přizpůsobí)? Síťovou analýzu lze použít ke studiu stability potravní sítě a určit, zda určité vlastnosti sítě vedou ke stabilnějším sítím. Kromě toho lze síťovou analýzu použít k určení, jak selektivní odstraňování druhů ovlivní potravní síť jako celek [16] . To je zvláště důležité vzhledem k potenciální ztrátě druhů v důsledku globální změny klimatu.
Hlavní článek: sociální vztahy V biologii, párová vzájemná ovlivňování byla historicky ohnisko intenzivního výzkumu. S nedávnými pokroky ve vědě o sítích bylo možné rozšířit párové interakce tak, aby zahrnovaly jedince mnoha druhů účastnících se více interakcí, aby bylo možné porozumět struktuře a funkci více základních síťových věd [17] . Použití analýzy sociálních sítí může umožnit jak objev, tak pochopení toho, jak jsou tyto složité interakce propojeny v síti systému, což je spojení dříve málo pochopené. Tento mocný nástroj vám umožňuje studovat různé typy interakcí (od konkurence po spolupráci ) pomocí stejného obecného rámce [18] . Například interakce mezi rostlinami a hmyzími opylovači jsou vzájemně prospěšné a často zahrnují mnoho různých druhů opylovačů a také mnoho různých druhů rostlin. Tyto interakce jsou kritické pro reprodukci rostlin, a tedy akumulaci zdrojů na základně potravního řetězce pro primární spotřebitele, přesto jsou tyto interakční sítě ohroženy antropogenními faktory . Použití síťové analýzy může osvětlit, jak fungují opylovací sítě, a naopak může poskytnout základ pro úsilí o ochranu [19] . Většina rostlin je opylována mnoha opylovači) a modularita hraje velkou roli ve stabilitě sítě [19] [20 ] . Tyto vlastnosti sítě lze využít ke zpomalení šíření rušivých efektů systémem a potenciálně nějakým způsobem chránit vyrovnávací síť před antropogenními změnami [20] . Obecněji řečeno, struktura interakcí druhů v ekologické síti nám může napovědět o diverzitě, bohatosti a robustnosti sítě [21] . Výzkumníci mohou dokonce porovnat současné návrhy sítí interakce druhů s historickými rekonstrukcemi starověkých sítí, aby zjistili, jak se sítě měnily v průběhu času [22] . Nedávný výzkum těchto komplexních druhů interakčních sítí se zabývá pochopením toho, jaké faktory (např. diverzita) vedou ke stabilitě sítě [23] .
Síťová analýza poskytuje schopnost kvantifikovat vztahy mezi jednotlivci, což umožňuje odvodit podrobnosti o síti jako celku na úrovni druhu a/nebo populace [24] Výzkumníci, kteří se zajímají o chování zvířat v různých taxonech, od hmyzu po primáty, jsou začínají do svého výzkumu začleňovat síťovou analýzu. Výzkumníci zajímající se o sociální hmyz (např. mravenci a včely) použili síťovou analýzu k lepšímu pochopení dělby práce, rozdělení úkolů a optimalizace hledání potravy v koloniích [25] [26] [27] ; Jiní výzkumníci se zajímají o to, jak určité vlastnosti Sítě na úrovni skupiny a/nebo populace mohou vysvětlit chování na úrovni jednotlivce. Například studie manakinů drátoocasých (malého ptáka z čeledi pěvcův) ukázala, že důležitost samce v síti značně zvyšuje schopnost samce povznést se v sociální hierarchii (tj. nakonec získat území a samici) [28] . Ve skupinách delfínů skákavých může centralita individuálního skóre a mezilidský vztah předpovídat, zda tento jedinec bude vykazovat určité chování, jako je použití výprasku a převrácení k průvodci skupinového cestování; jedinci s vysokým skóre mezilidských vztahů jsou více propojeni a mohou přijímat více informací, a proto se lépe hodí pro skupinové cestování, a proto mají tendenci projevovat takové signalizační chování více než ostatní členové skupiny [29] .
Síťovou analýzu lze také použít k popisu sociální organizace druhu jako celku, přičemž často odhalí důležité blízké mechanismy, které usnadňují použití určitých strategií chování. Tyto popisy jsou často spojeny s ekologickými vlastnostmi (např. distribuce zdrojů). Síťová analýza například odhalila jemné rozdíly ve skupinové dynamice dvou příbuzných druhů ve splývajícím a rozdělujícím společenství – zeber Grévyho a kulanů ; Zebry Grévyho vykazují jasnou asociační preferenci, když jsou rozděleny do menších skupin, zatímco kulanové nikoli [30] . V podobném duchu vědci zajímající se o primáty také použili síťovou analýzu k porovnání sociálních organizací napříč různými řády primátů, což naznačuje, že použití síťových indikátorů (jako je centralizace, sklon ke skupině ) může být užitečné z hlediska vysvětlení typů sociálního chování. . vidíme v rámci určitých skupin a ne v jiných [31] .
A konečně, analýza sociálních sítí může také odhalit důležité výkyvy v chování zvířat v měnícím se prostředí. Například síťová analýza samic paviánů medvědích ( Papio hamadryas ursinus ) odhalila důležité dynamické změny v průběhu ročních období, které byly dříve neznámé; spíše než vytváření stabilních, dlouhodobých sociálních vazeb s přáteli bylo zjištěno, že paviáni mají proměnlivější vztahy, které závisí na krátkodobých nepředvídatelných událostech souvisejících s dynamikou na úrovni skupiny a také s proměnlivostí prostředí [32] . Změny v prostředí lidské sociální sítě mohou také ovlivnit vlastnosti, jako je „osobnost“: například společenští pavouci, kteří se potulují s odvážnějšími sousedy, mají tendenci zvětšovat velikost a smělost [33] . Toto je velmi malý soubor obecných příkladů toho, jak mohou výzkumníci využít síťovou analýzu ke studiu chování zvířat. Výzkum v této oblasti se v současné době velmi rychle rozšiřuje. Analýza sociálních sítí je cenným nástrojem pro studium chování zvířat napříč všemi živočišnými druhy a může odhalit nové informace o chování zvířat a sociální ekologii, které byly dříve špatně pochopeny.