Gemmula

Gemmula  - klidová fáze (vnitřní ledvina), určená k prožívání nepříznivých podmínek, stejně jako šíření houby . Skládá se z améboidních buněk bohatých na živiny a obklopených ochrannou membránou [1] . Sladkovodní a některé mořské houby tvoří gemmuly v množství stovek a tisíců [2] .

Budova

Venku je gemmula pokryta nebuněčným ochranným obalem a uvnitř je množství pluripotentních buněk a thezocytů (neaktivních archeocytů) naplněných rezervní látkou. Gemmuly se vyvíjejí z pluripotentních nukleolárních amoebocytů (archeocytů). Na začátku gemmulogeneze se pohybují směrově do určitých oblastí mezohylu a vytvářejí husté shluky o průměru 250–500 µm. Některé z těchto archeocytů pak aktivně fagocytují další archeocyty v agregaci (podpůrné buňky) a v cytoplazmě prvního z nich se tvoří charakteristické žloutkové agregace . V houbách obsahujících zoochlorellu v mezohylu jsou tyto také zachyceny archeocyty a poté se hromadí v tesocytech v klidovém stavu. Kolem shluků se tvoří dvě vrstvy buněk: vnitřní vrstva zploštělých archeocytů a vnější vrstva spongiocytů, které tvoří sloupcovou vrstvu. Mikrosklerocyty s mikrosklerami jsou uloženy ve složení sloupcové vrstvy . Skořápka gemmuly se začíná tvořit na jednom pólu a poté se šíří k opačnému, kde vzniká mikropyle  - část skořápky zbavená spikulí. Dále jsou buňky membrány zničeny a zůstávají v nich pouze mikroskléry a spongin. Během gemmulogeneze je systém zvodněných vrstev a mesochyly mateřské houby významně nebo úplně dezorganizované [3] . Pravidelně tělo houby odumírá a zcela se rozpadne, takže zůstanou pouze gemmuly. Mladé houby, které se vyvinou z drahokamů a larev , se mohou sloučit s jinými mladými houbami stejného druhu a vytvořit jednu životaschopnou houbu [4] .

Udržitelnost

Gemmuly jsou extrémně odolné vůči mnoha nepříznivým faktorům a mohou klíčit i po dvou měsících skladování při teplotě -80 °C až -100 °C. Čtvrtina gemmulí vyklíčí po čtyřech měsících dehydratace při 5°C [5] . Není neobvyklé, že vědci s houbami skladují rehydratované gemmules v lednici a klíčí je pro experimentování nebo pozorování [6] .

Tvorba a klíčení

Gemmuly se zpravidla tvoří na podzim. Podzimní gemmules sladkovodní houby se mohou dostat do stavu diapauzy , ve kterém je metabolická aktivita buněk téměř zcela potlačena. Právě gemmuly ve stavu diapauzy vykazují vysokou odolnost vůči nepříznivým faktorům. Signálem pro jejich klíčení jsou určité hodnoty teploty, osvětlení, vlhkosti, iontového složení vody. Během klíčení (obvykle na jaře) je nebuněčná membrána v oblasti mikropylu zničena, thesocyty vycházejí a začínají tvořit novou houbu. U řady hub je klíčení gemmulí spouštěno fotosyntetickou aktivitou symbiontů [6] [7] .

Tvorba gemmule je charakteristická pro většinu sladkovodních hub, ačkoli jejich gemmules vykazují různé úrovně morfologické složitosti [8] . Některé běžné houby se však rozmnožují pouze nepohlavně . Pro mnoho druhů, jejichž životní cyklus zahrnuje nepohlavní rozmnožování, je charakteristické střídání pohlavního a nepohlavního rozmnožování. Zejména v jedné houbě tvorba gemmules nezačíná dříve, než se vytvoří žloutek v oocytech kvůli konkurenci o buněčný materiál. To je také způsobeno poklesem aktivity pohlavního rozmnožování během nepohlavního rozmnožování. U mnoha sladkovodních hub se nepohlavní rozmnožování zintenzivňuje po sexuální reprodukci a dokončuje aktivní fázi životního cyklu v populacích hub žijících v nestabilních podmínkách [9] .

Poznámky

  1. Gemmula – článek z Biologického encyklopedického slovníku
  2. Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 168.
  3. Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 81-82.
  4. Westheide, Rieger, 2008 , s. 122.
  5. Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 82.
  6. 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 169.
  7. Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 82-83.
  8. Manconi R., Pronzato R. . Gemmules jako klíčová struktura pro adaptivní záření sladkovodních hub: morfofunkční a biogeografická studie // Porifera Research: Biodiversity, Innovation and Sustainability / Ed. autor: M. R. Custódio, G. Lôbo-Hajdu, E. Hajdu, G. Muricy. - Rio de Janeiro: Museu Nacional, 2007. - 694 s. — (Série Livros 28). — ISBN 978-85-7427-023-4 .  - S. 61-77.
  9. Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 83.

Literatura