Cryptosporidium | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||
vědecká klasifikace | ||||||||||
Doména:eukaryotaPoklad:Sarsupertyp:AlveolátyTyp:ApikomplexyTřída:ConoidasidaPodtřída:Gregarinyčeta:Cryptogregarinorida Cavalier-Smith , 2014 emend. Adl a kol. , 2019Rod:Cryptosporidium | ||||||||||
Mezinárodní vědecký název | ||||||||||
Cryptosporidium Tyzzer , 1910 | ||||||||||
|
Cryptosporidium [1] ( lat. Cryptosporidium ) je rod parazitických prvoků apikomplexního typu . Dříve považována za monotypickou čeleď Cryptosporidiidae v rámci třídy Coccidia . Podle moderních údajů tvoří kryptosporidia nezávislou skupinu vysokého postavení v systému sporozoanů, jejichž nejbližšími příbuznými jsou gregariny [2] [3] [4] . Některé druhy kryptosporidií mohou infikovat lidi a způsobit trávicí chorobu kryptosporidiózu , která je obvykle neškodná pro lidi se zdravým imunitním systémem, ale často smrtelná pro lidi s oslabenou imunitou [5] [6] .
Zástupci rodu Сryptosporidium jsou paraziti savců, ptáků, plazů a ryb. Stejně jako ostatní sporozoani je stélka kryptosporidií reprezentována pelikulou , avšak mikropóry charakteristické pro apikomplex nebyly v kůži nalezeny [7] . Konoid v apikálním komplexu je slabě vyjádřen. Rozluštění genomu Cryptosporidium parvum prokázalo extrémní stupeň specializace kryptosporidií na parazitismus. Bylo zjištěno extrémní zjednodušení metabolických drah a závislost na živinách hostitele, ztráta organely charakteristické pro jiné apikomplexy: apikoplast a jeho genom. Ukázalo se také, že mitochondrie byly významně redukovány , pravděpodobně také ztratily svůj vlastní genom [8] .
Popis životního cyklu je uveden na příkladu nejvíce studovaného druhu Cryptosporidium parvum . Infekce začíná vstupem klidového stadia parazita, oocysty, do trávicího traktu hostitele spolu s vodou nebo potravou. 4 sporozoity obsažené v oocystě opouštějí její obal a pohybují se směrem k epiteliálním buňkám střeva . Po dosažení enterocytu vytváří parazit komplexně organizovanou zónu interakce s hostitelskou buňkou, po které se kolem kryptosporidií vytvoří extracytoplazmatická parazitoforická vakuola, pod jejíž ochranou probíhají všechny další fáze vývoje patogenu. Takové uspořádání parazita, nacházejícího se na hranici mezi intracelulární existencí (kterou pozorujeme u kokcidií) a extracelulární existencí (charakteristická pro gregariny), je unikátní pro rod Cryptosporidium [7] .
Po nějakou dobu se parazit aktivně živí a roste, poté přechází k merogonii - reprodukci vícenásobným dělením. Výsledné merozoity vstupují do střevního lumen a infikují další hostitelské buňky. V určitém okamžiku přechází Cryptosporidium k sexuální reprodukci, jedinci sexuální generace se vyvíjejí z merozoitů: mikrogamonti a makrogomonti. Z mikrogamontu se vyvine až 16 gamet bez bičíků , které se dostanou do střevního lumen, najdou makrogomont a oplodní jej, což vede k vytvoření zygoty . Zygota prochází redukčním dělením , encystuje a vyvíjí se v oocystu obsahující 4 sporozoity. Má se za to, že pokud se ze zygoty vytvoří tenkostěnná oocysta, pak mohou sporozoiti z ní vystoupit ve střevě téhož hostitele, a tak provést autoinvazi. Silnostěnné oocysty jsou vylučovány během aktu defekace do vnějšího prostředí, aby infikovaly další hostitele [5] .
Podle klasických koncepcí je Cryptosporidium považováno za monotypickou čeleď Cryptosporidiidae řádu Eimeriida jako součást třídy Coccidia . Fylogenetické studie provedené na molekulární úrovni však prokazují, že zástupci rodu Cryptosporidium tvoří v rámci Apicomplexa nezávislou skupinu, jejíž nejbližšími příbuznými jsou gregariny [2] [3] [4] .
Vzhledem k tomu, že kryptosporidia mají řadu jedinečných znaků a svým způsobem života se podobají jak intracelulárním parazitům kokcidií, tak kavitárním gregarinům, jeví se jejich izolace do samostatné skupiny oprávněná bez ohledu na to, která z těchto dvou tříd sporozoanů je jejich nejbližší příbuzná. Je třeba poznamenat, že navzdory skutečnosti, že myšlenka nezávislého postavení kryptosporidií ve složení apikomplexu byla vyjádřena již dlouhou dobu a je dominantní v literatuře publikované po roce 2000, existuje plnohodnotný systém sporozoanů. reflektující tuto myšlenku dosud nebyl schválen, a tak se stále často používá starý systém se zařazením rodu Сryptosporidium do složení kokcidií [2] [3] [4] [7] .
V práci Adla a kolektivu v roce 2019 o makrosystematice eukaryot byl rod Cryptosporidium přidělen do řádu Cryptogregarinorida patřícího mezi gregariny [9] :53 .
Od roku 2013, rod zahrnuje 30 druhů [10] :
|
|
|