Neurony ve směru hlavy

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 1. května 2020; ověření vyžaduje 1 úpravu .

Buňky ve směru hlavy jsou speciální neurony v mozku, které vystřelují podle směru hlavy zvířete .  Tyto neurony střílejí pevnou rychlostí, když je hlava zvířete orientována v libovolném směru, a přestávají střílet, když se směr hlavy změní. Systém těchto neuronů lze považovat za „vnitřní kompas“ mozku, v kterémkoli směru hlavy je některá část těchto neuronů aktivní. Tento systém však nemá nic společného s citlivostí na magnetické pole Země, ovlivňují ho především vestibulární signály. Spolu s neurony místa , mřížkovými neurony , hraničními neurony a rychlostními neurony [1] jsou neurony ve směru hlavy součástí mozkového "navigačního systému", který zajišťuje prostorovou orientaci zvířete [2] . Většina neuronů ve směru hlavy se nachází v dorzálním presubikulu a entorhinálním kortexu, ale nacházejí se také mimo hipokampální formaci . Byly objeveny v 80. letech 20. století americkým neurofyziologem Jamesem Rankem [3] .

Činnost mozkového navigačního systému, jehož součástí je systém sledování hlavy, se nyní aktivně studuje. Bylo zjištěno, že neurony ve směru hlavy jsou aktivní nejen v bdělém stavu, ale také u spících zvířat a vzorce aktivity neuronů během spánku a bdění jsou velmi podobné [4] . Proto se má za to, že neurony systému sledování směru hlavy mají vnitřní mechanismy sebeorganizace, to znamená, že tento systém je schopen sledovat směr hlavy v nepřítomnosti vnějších vizuálních podnětů. Vnější podněty slouží ke korekci stavu tohoto systému při korelaci jeho informací s okolím.

Funkce

Velká část výzkumu neuronů ve směru hlavy byla provedena na hlodavcích. Tyto neurony se aktivují, když se hlava zvířete otáčí podél určitého azimutu v horizontálním směru, bez ohledu na to, kde v jakých podmínkách a kde se zvíře nachází, zda odpočívá nebo se pohybuje, a bez ohledu na rotaci hlavy vzhledem k tělo. Sklon hlavy ve vertikální rovině a poloha trupu nemají na fungování těchto neuronů prakticky žádný vliv. Frekvence špiček aktivního neuronu má výrazné maximum ve směru, na který je tento neuron naladěn, a při odchylce od tohoto směru výrazně klesá. Úhel, na který neuron reaguje, se pohybuje od 60 do 140 stupňů, průměrná hodnota je přibližně 90 stupňů [5] . Nebyly nalezeny žádné rozlišené směry, všechny směry jsou v populaci neuronů zastoupeny jednotně.

Systém hlavových směrových neuronů se přizpůsobuje vnějším zrakovým podnětům. Experimenty využívaly válcové místnosti se stěnou, na které byl vyznačen nějaký směr. Po otočení stěn válce spolu se štítkem byla pole aktivity neuronů natočena o stejný úhel, přičemž rozložení frekvence neuronových špiček v závislosti na úhlu se nezměnilo. V dalších experimentech byly odstraněny vizuální podněty, což vedlo k objevu dalších rysů těchto neuronů. Šířka úhlu, ve kterém je neuron aktivní, a rozložení frekvence špiček po úhlu zůstaly stejné, což ukazuje na vnitřní mechanismy regulace těchto parametrů. Směr maximální aktivity se přitom u dvou třetin populace neuronů posunul v rozmezí od 108 stupňů ve směru hodinových ručiček do 66 stupňů proti směru hodinových ručiček, zatímco u jedné třetiny populace se nezměnil vůbec. Přítomnost neuronů, které si udržují svůj preferovaný směr i při absenci vnějších vizuálních podnětů, také ukazuje na existenci vnitřních mechanismů pro navigaci v prostoru, pravděpodobně založených na vestibulárních a proprioceptivních signálech [6] .

Historie výzkumu

Neurony ve směru hlavy objevil americký neurofyziolog James Rank v presubikulu krysy (část spánkového laloku mozku související s tvorbou hipokampu). Rank poprvé informoval o objevu v krátké publikaci v roce 1984 [3] . Hlavní výzkum těchto buněk provedl Jeffrey Taube, postdoktor v Rankově laboratoři, a v roce 1990 byly výsledky těchto studií publikovány ve dvou článcích v Journal of Neuroscience [7] [8] , které položily základ všem následná práce. Taube zasvětil svou vědeckou kariéru studiu těchto neuronů a stal se autorem řady objevů a přehledových publikací.

Oblast subikula má mnoho nervových spojení a sledování těchto spojení umožnilo najít neurony ve směru hlavy v jiných částech mozku. V roce 1993 byly objeveny neurony ve směru hlavy v laterálním dorzálním nucleus krysího thalamu [9] , dále v přilehlém předním thalamickém nucleus [10] , v neokortexu [11] a v laterální mamilární oblasti hypotalamu. Nedávno bylo zjištěno značné množství neuronů ve směru hlavy v mediálním entorinálním kortexu, kde koexistují s neurony mřížky .

Takové pozoruhodné rysy hlavových neuronů, jako je jejich koncepční jednoduchost a schopnost zůstat aktivní v nepřítomnosti vnějších vizuálních podnětů, z nich učinily předměty intenzivního teoretického výzkumu. Byly vyvinuty matematické modely, jejichž společnou vlastností je schopnost samoorganizovat vzorce činnosti na základě četných spojení mezi jednotlivými neurony [12] .

Neurony ve směru hlavy byly popsány u mnoha živočišných druhů, včetně myší, krys a opic [13] . U netopýrů se systém sledování směru hlavy ukázal jako trojrozměrný, sledoval nejen azimut ve vodorovné rovině, ale i sklon hlavy ve svislé rovině a rotaci krku kolem své osy [14] . Podobnost systému sledování směru hlavy byla nalezena také u Drosophila, kde buňky ve směru hlavy tvoří prstencovitou strukturu [15] .

Poznámky

  1. ↑ Kropff Emilio, Carmichael James E., Moser May-Britt, Moser Edvard I. Rychlostní buňky v mediálním entorinálním kortexu   // Příroda . - 2015. - ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/příroda14622 .
  2. ↑ Hartley T., Lever C., Burgess N., O'Keefe J. Prostor v mozku: jak hipokampální formace podporuje prostorové poznání  // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2013. - Sv. 369. - S. 20120510-20120510. — ISSN 0962-8436 . - doi : 10.1098/rstb.2012.0510 .
  3. ↑ 1 2 Ranck JB Buňky ve směru hlavy v hluboké buněčné vrstvě dorzálního presubikula u volně se pohybujících potkanů ​​// Soc. neurosci. Abstr. - 1984. - Sv. 10. - 176. S. 599.
  4. ↑ Peyrache Adrien, Lacroix Marie M, Petersen Peter C, Buzsáki György. Vnitřně organizované mechanismy smyslu hlavy směru // Nature Neuroscience. - 2015. - Sv. 18. - S. 569-575. — ISSN 1097-6256 . - doi : 10.1038/nn.3968 .
  5. ↑ Taube JS, Muller RU, Ranck JB Buňky ve směru hlavy zaznamenané z postsubikula u volně se pohybujících potkanů. I. Popis a kvantitativní analýza //The Journal of Neuroscience. - 1990. - Sv. 10. - ne. 2. - S. 420-435.
  6. ↑ Kniha o hippocampu, 2007 , str. 519.
  7. ↑ Taube, J.S.; MullerRU; Ranck JB Jr. Buňky ve směru hlavy zaznamenané z postsubikula u volně se pohybujících potkanů. I. Popis a kvantitativní analýza.  (anglicky)  // J. Neurosci. : deník. - 1990. - 1. února ( roč. 10 , č. 2 ). - str. 420-435 . — PMID 2303851 .
  8. ↑ Taube, J.S.; Muller, R.U.; Ranck, JB Buňky ve směru hlavy zaznamenané z postsubikula u volně se pohybujících krys. II. Účinky environmentálních manipulací.  (anglicky)  // J. Neurosci. : deník. - 1990. - únor ( roč. 10 , č. 2 ). - str. 436-447 . — PMID 2303852 .
  9. ↑ Mizumori, SJ; Williams JD Směrově selektivní mnemotechnické vlastnosti neuronů v laterálním dorzálním jádru thalamu krys.  (anglicky)  // J. Neurosci. : deník. - 1993. - 1. září ( roč. 13 , č. 9 ). - S. 4015-4028 . — PMID 8366357 .
  10. ↑ Taube, JS Buňky ve směru hlavy zaznamenané v předních thalamických jádrech volně se pohybujících krys.  (anglicky)  // J. Neurosci. : deník. - 1995. - 1. ledna ( roč. 15 , č. 1 ). - str. 70-86 . — PMID 7823153 .
  11. ↑ Chen, LL; LinLH; Zelená EJ; Barnes CA; McNaughton BL Buňky směřující k hlavě v zadním kortexu potkana. I. Anatomická distribuce a modulace chování. (anglicky)  // Exp. Brain Res. : deník. - 1994. - Sv. 101 , č. 1 . - str. 8-23 . - doi : 10.1007/BF00243212 . — PMID 7843305 .
  12. ↑ Zhang, K. Reprezentace prostorové orientace vnitřní dynamikou buněčného souboru ve směru hlavy: teorie.  (anglicky)  // J. Neurosci. : deník. - 1996. - 15. března ( roč. 16 , č. 6 ). - S. 2112-2126 . — PMID 8604055 .
  13. ↑ Robertson, R.G.; Rolls ET; Georges Francois P; Panzeri S. Buňky ve směru hlavy v pre-subikulu primátů.  (neopr.)  // Hippocampus. - 1999. - T. 9 , č. 3 . - S. 206-219 . — PMID 10401637 .
  14. ↑ Finkelstein Arseny, Derdikman Dori, Rubin Alon, Foerster Jakob N., Las Liora, Ulanovsky Nachum. Trojrozměrné kódování směru hlavy v mozku netopýra   // Příroda . - 2014. - Sv. 517. - S. 159-164. — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/příroda14031 .
  15. ↑ Seelig Johannes D., Jayaraman Vivek. Neuronová dynamika pro orientaci orientačních bodů a integraci úhlové cesty   // Příroda . - 2015. - Sv. 521. - S. 186-191. — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/příroda14446 .

Literatura

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie