Neutrální teorie molekulární evoluce je teorie , která říká, že velká většina mutací na molekulární úrovni je neutrální ve vztahu k přirozenému výběru . V důsledku toho není velká část vnitrodruhové variability (zejména v malých populacích) způsobena působením selekce, ale náhodným driftem mutantních alel , které jsou neutrální nebo téměř neutrální.
Teorii vyvinul Motoo Kimura na konci 60. let 20. století. Teorie neutrální evoluce je v dobré shodě s faktem konstantní rychlosti fixace mutací na molekulární úrovni, což umožňuje např. odhadnout dobu druhové divergence .
Teorie neutrální evoluce nezpochybňuje rozhodující roli přírodního výběru ve vývoji života na Zemi. Diskuse se týká podílu mutací, které mají adaptivní hodnotu. Většina biologů přijímá řadu výsledků teorie neutrální evoluce, i když nesdílí některá silná tvrzení, která původně vyslovil M. Kimura.
Při studiu míry substitucí aminokyselin v proteinech Kimura upozornil na rozpor mezi údaji, které získal on a dříve John Haldane: míra substitucí na genom za generaci u savců překročila Haldanův odhad několik setkrát. Ukázalo se, že pro udržení konstantní velikosti populace při zachování selekce mutantních náhrad, které se objevují v tak vysoké míře, musel každý rodič zanechat asi 22 tisíc potomků.
Metoda elektroforézy umožnila detekovat proteinový polymorfismus . Pro 18 náhodně vybraných lokusů Drosophila pseudoobscura byla průměrná heterozygotnost na lokus asi 12 % a podíl polymorfních lokusů byl 30 %. [1] Podle F. Ayaly je v genofondech přirozených populací různých druhů organismů 20-50 % lokusů polymorfních. [2] K vysvětlení populačního polymorfismu vyvinul Ronald Fisher vyrovnávací selekční model založený na selektivní výhodě heterozygotů. Úroveň heterozygotnosti většiny organismů byla přitom odhadována v průměru na 7–15 %. A protože v populacích existují tisíce alel produkujících polymorfní proteiny, nelze říci, že všechny mají adaptivní hodnotu. V roce 1957 Haldane matematicky ukázal, že ne více než 12 genů v populaci může být nahrazeno současně vhodnějšími alelami, aniž by její reprodukční populace klesla na nulu. [3]
Všechny tyto úvahy vedly Kimuru k myšlence, že většina nukleotidových substitucí by měla být selektivně neutrální a fixovaná náhodným driftem. Odpovídající polymorfní alely jsou v populaci udržovány rovnováhou mezi mutačním tlakem a náhodným výběrem. To vše popsal Kimura ve své první publikaci o neutrální evoluci, pojmenované tak kvůli své neutralitě s ohledem na přírodní výběr. [4] Následně se objevila celá série Kimurových článků, včetně těch ve spoluautorství, a také zobecňující monografie. [5] V roce 1985 vyšel ruský překlad monografie. [6] V těchto pracích byla experimentální data molekulární biologie kombinována s rigorózními matematickými výpočty, které provedl sám autor na základě jím vyvinutého matematického aparátu. Kromě zvažování argumentů ve prospěch nové teorie se Kimura v knize zabývá také možnými námitkami a kritikami proti ní.
Kimura nebyl sám, kdo rozvíjel myšlenku neutrální evoluce. V roce 1969 , rok po Kimurově první publikaci, se v americkém časopise „ Science “ objevil článek molekulárních biologů Jacka Kinga a Thomase Jukese „Nedarwinovská evoluce“ , ve kterém tito autoři nezávisle na Kimurovi dospěli ke stejné hypotéze. [7] Kimura také poukazuje na Jamese F. Crowea , s nímž aktivně spolupracoval, [8] a Alana Robertsona [9] jako jeho předchůdce . Na podporu této teorie byla pozdější data důkazem, že nejběžnějšími evolučními změnami na molekulární úrovni jsou synonymní substituce , stejně jako nukleotidové substituce v nekódujících oblastech DNA . Všechny tyto publikace vyvolaly na Západě bouřlivou diskusi na stránkách vědeckých časopisů a na různých fórech, ke které se přidalo mnoho významných chovatelů. V SSSR byla reakce na novou teorii zdrženlivější. Na straně výběrčích vystoupil s objektivní kritikou neutralismu V. S. Kirpichnikov [10] a na straně neutralistů biofyzik M. V. Volkenshtein [11] .
Po intenzivních diskusích a četných studiích vytvořených neutralistickým konceptem zájem o něj v 90. letech znatelně opadl . To bylo z velké části způsobeno omezenou použitelností teorie, protože vážný evoluční pokrok v neutrálním scénáři by vyžadoval obrovské časové rozpětí a neúměrné množství DNA. Úspěch teorie v rámci populační genetiky a molekulární biologie se proto nerozšířil na obory, které zkoumají makroevoluční transformace. [jeden]
| evoluční biologie | |
|---|---|
| evoluční procesy | |
| Evoluční faktory | |
| Populační genetika | |
| Původ života | |
| Historické pojmy | |
| Moderní teorie | |
| Evoluce taxonů | |