Experimenty Georgyho Shaposhnikova s umělou evolucí - série experimentů provedených koncem 50. let - začátkem 60. let sovětským biologem Georgy Khristoforovičem Shaposhnikovem , během nichž byly krmné rostliny změněny v různých druzích mšic. Během experimentů byla poprvé pozorována reprodukční izolace jedinců použitých v experimentu od původní populace , což naznačuje vznik nového druhu.
Většina mšic je extrémně specifická ve výběru hostitele (hostitelské rostliny) a žije na rostlinách pouze jednoho rodu a dokonce jednoho druhu. Z velké části je to dáno jejich potravní specializací, i když někdy záleží na stavbě nohou a sosáků, přizpůsobených určitému typu povrchu. Přesto mezi mšicemi čas od času dochází ke změně hostitelské rostliny, doprovázené dlouhým obdobím potravní adaptace. G. Kh Shaposhnikov se stal jedním z prvních biologů, kteří experimentálně studovali tento proces [1] .
Ve 40. a 50. letech 20. století se potravní adaptací mšic zabývali I. V. Kozhanchikov [2] [3] , E. S. Smirnov a Z. F. Chuvakhina [4] , ale pokusy nedovedli k logickému závěru, sledovali pouze několik generací.
Shaposhnikov studoval adaptaci mšic podrodu Dysaphis CB, s. str. Pokusy byly prováděny v letech 1954-1957 na farmě Shuntuk v oblasti Maykop a v roce 1958 v Leningradu [1] .
Primárními hostitelskými rostlinami pro všechny mšice byly jabloně Malus orientalis Uglitz. a Malus domestica Borkh. Současně v oblasti Maikop mohou mšice migrovat a získat sekundárního hostitele uvedeného v tabulce.
Migrace různých druhů mšic v oblasti Maikop
| Druhy a poddruhy mšic | Sekundární pícnina |
|---|---|
| Dysaphis anthrisci majkopica Shap., subsp. n. | Kupyr Anthriscus nemorosa MB |
| Dysaphis anthrisci chaerophyllina Shap. | Buten Chaerophyllum muculatum Willd. |
| Dysaphis brachycyclica Shap., sp. n. | Butene Chaerophyllum bulbosum L. |
| Dysaphis radicola Mordv. | Sorrel Rumex obtusifolius L. Sorrel Rumex crispus L. Sorrel Rumex stenophyllus Ldb. |
Navzdory tomu, že v literatuře jsou popsány případy migrace mšic na nepůvodní rostliny, G. Shaposhnikov nenašel v oblasti Maikop jediný takový případ.
Na rozdíl od experimentů E. S. Smirnova a Z. F. Chuvakhina [5] , kteří využívali každodenní střídání starého a nového hostitele, Shaposhnikov využil hledání náhodných příznivých kombinací parazita a hostitelské rostliny. Ve všech experimentech byly použity čisté klony produkované partenogeneticky z jedné samice. V každém případě byla vytvořena populace 10 samičích klonů, které dostaly na výběr z několika sekundárních hostitelů rostoucích v jednom květináči. Rostliny byly odebrány z různých stanic s různými půdními a klimatickými podmínkami.
Klony, jejichž potomci nejlépe zakořenili na nové pícce, byly množeny jako kontrolní skupina na 2-3 starých hostitelích a 3-10 nových.
Bez adaptace byl hmyz účastnící se experimentů v různé míře kompatibilní s novými krmnými rostlinami. Ve všech pokusech se Dysaphis anthrisci chaerophyllina mohl živit a rozmnožovat na Chaerophyllum bulbosum , ale pouze v 9 % pokusů krmil a ve 4 % se choval na Anthriscus . Dysaphis anthrisci majkopica se vůbec nerozmnožoval a mohl se živit Chaerophyllum maculatum pouze v 6 % pokusů [1] .
Kompatibilita (%) mšic s novými živnými rostlinami [6]
| krmná rostlina | Dysaphis anthrisci majkopica | Dysaphis anthrisci chaerophyllina | ||
|---|---|---|---|---|
| jedl | chovaný _ |
jedl | chovaný _ | |
| Chaerophyllum bulbosum | 40 | 33 | 100 | 100 |
| Rumex | patnáct | osm | 35 | třicet |
| Chaerophyllum maculatum | 6 | 0 | sekundární hostitel | |
| anthriscus | sekundární hostitel | 9 | čtyři | |
Při pokusech s Dysaphis anthrisci chaerophyllina byly mšice přesazeny do kontrolní skupiny na Chaerophyllum maculatum (sekundární hostitel), kde se do podzimu 1958 zakořenily a vytvořily na této rostlině 47 generací. Hmyz z kontrolní skupiny byl přesazen do nové hostitelské rostliny ( Chaerophyllum bulbosum ), kde také zakořenil, i když až do 8. generace byla jeho životní aktivita nestabilní kvůli prudkým výkyvům úmrtnosti [1] .
V některých generacích byly mšice transplantovány z Chaerophyllum bulbosum zpět do sekundárního hostitele, Chaerophyllum maculatum , kde se normálně usadily.
Mšice Dysaphis anthrisci chaerophyllina ji tedy během 4 generací na novém hostiteli ( Chaerophyllum bulbosum ) zcela ovládly, ale ani po 8 generacích neztratily schopnost žít na starém hostiteli ( Chaerophyllum maculatum ).
Transplantace Dysaphis anthrisci majkopica do Chaerophyllum maculatum probíhala složitějším způsobem, protože D. anthrisci majkopica není schopen se na této rostlině množit bez adaptace. Zpočátku byl hmyz přesazen do nevhodné pícniny Chaerophyllum bulbosum , která fungovala jako prostředník. Pak hmyz, který zakořenil na Ch. bulbosum , byly transplantovány Ch. maculatum .
Pro vytvoření kontrolní skupiny byly mšice přesazeny do Anthriscus (sekundární hostitel), kde se až do podzimu 1958 zakořenily a množily. Z Anthriscus byl hmyz přenesen do Ch. bulbosum . Do 7. generace byly pozorovány prudké výkyvy v plodnosti a úmrtnosti, ale počínaje 8. generací se životní aktivita stabilizovala. Na Ch. Mšice bulbosum žily do konce životního cyklu těchto jednoletých rostlin 11 generací.
Počínaje 3-5 generacemi byly mšice s Chaerophyllum bulbosum pravidelně přesazovány do Anthriscus . Počínaje 8. generací ztratili schopnost se živit a rozmnožovat na staré pícnině.
Transplantace D. anthrisci majkopica s Ch. bulbosum na Ch. maculatum ukázal, že v 8-9 generacích získaly mšice schopnost krmení a od 10-11 generací je normální rozmnožování na dříve zcela nevhodné pícnině. Mšice 10-11 generací s Ch. bulbosum byly transplantovány Ch. maculatum , kde žili a chovali normálně déle než rok.
Všechny pokusy přenést D. anthrisci majkopica do Chaerophyllum maculatum přímo z Anthriscus se nezdařily, až na jeden případ, kdy v roce 1958 jedna z 30 larev 48. generace zakořenila na Ch. maculatum . Bylo zjištěno, že mšice chované v Leningradu za podmínek daleko od přirozených lépe zakořenily na cizích rostlinách.
Mšice Dysaphis anthrisci majkopica tak po 8 generacích adaptace na nevhodného Chaerophyllum bulbosum ztratily schopnost žít na starém hostiteli ( Anthriscus ), ale získaly schopnost žít na novém, dříve zcela nevhodném Ch. maculatum .
Průměrná mortalita larev mšic na primární živné rostlině byla nízká, i když u Anthriscus byla nižší , což se vysvětluje vyšším obsahem nebílkovinného dusíku. V období adaptace na novou pícninu se mortalita desetinásobně zvýšila a v některých případech dosáhla 100 %. Na konci adaptačního období se úmrtnost snížila na úroveň charakteristickou pro druhy, které se zpočátku specializovaly na tuto rostlinu [1] .
Přirozený výběr je tedy v období adaptace zesílen, zatímco za obvyklých podmínek působí velmi slabě. Proces evoluce je střídáním krátkých období rychlých změn s obdobími relativního klidu a stabilizace.
Průměrná úmrtnost larev (%) při chovu na různých rostlinách
| Doba | Dysaphis anthrisci majkopica (klon 0197) | Dysaphis anthrisci chaaerophyllina (klon 0203) | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| generace _ |
Anthriscus (kontrola) |
Chaerophyllum bulbosum |
Chaerophyllum maculatum |
generace _ |
Chaerophyllum maculatum (kontrola) |
Chaerophyllum bulbosum | |
| Období rozvoje nového majitele |
4-8 | 6.0 | 60,4 | 100,0 | 5-8 | 22.5 | 63,8 |
| První období po voj |
9-11 | 6.2 | 5,0 | 20,0 | 9-10 | 13.2 | 18.6 |
| Následné období vzdělávání |
12-47 | 5.1 | — | 12.1 | 12-47 | 12.2 | — |
U Dysaphis anthrisci chaerophyllina byla adaptace zaměřena na použití nové, ale vhodné potravy. V důsledku toho byla intenzita selekce nízká a hloubka adaptace byla také malá: po zvládnutí nové krmné rostliny neztratily mšice schopnost žít na staré. Adaptacemi této úrovně na Shaposhnikova se zabývali Smirnov a Čuvakhina na příkladu skleníkové mšice Neomyzus circumflexus [4] [5] a Kozhančikov na příkladu listových brouků Gastroidea viridula a Galerucella lineola [2] [3] .
Dysaphis anthrisci majkopica byl v procesu osvojování nového, dříve nevhodného krmiva. Intenzita přirozeného výběru byla extrémně vysoká. V důsledku toho došlo k hluboké adaptaci, při které mšice ztratily schopnost žít na staré pícce.
Mšice rodu Dysaphis jsou dvoudomé. Na svém primárním hostiteli (jabloni) přezimují ve formě vajíček. Na jaře se z vajíčka vynoří zakládající samice a produkuje okřídlené migranty, kteří přelétají na sekundárního hostitele, deštníkovou rostlinu. Migranti se až do podzimu rozmnožují partenogenezí a živě se rodí. Na podzim se na sekundární pícnině objevují remigranti - samci a tkzv. pruhy, které se vracejí k primárnímu hostiteli. Medvědi pruhovaní zde rodí bezkřídlé normální (amfigonální) samice, které se páří se samci a kladou zimující vajíčka do prasklin v kůře [7] .
Pokusy s křížením zahrnovaly tři populace uvedené v tabulce [7] :
| Symbol _ |
Poddruh | krmná rostlina |
Poznámka |
|---|---|---|---|
| m | Dysaphis anthrisci majkopica |
anthriscus | Kontrolní skupina. Část potomků zakladatelské samice Dysaphis anthrisci majkopica , pěstovaná na sekundárním hostiteli - Anthriscus nemorosa MB |
| n | Dysaphis anthrisci majkopica |
Chaerophyllum muculatum |
Část potomků zakladatelské samice Dysaphis anthrisci majkopica , pěstovaná na novém nevhodném hostiteli ( Chaerophyllum bulbosum L.) a adaptovaná tam po 8 generací, pak přesazena do rostliny pro ně dříve nevhodné - Chaerophyllum maculatum Willd. a choval se tam po mnoho generací. |
| C | Dysaphis anthrisci chaerophyllina |
Chaerophyllum muculatum |
Část potomků zakladatelské samice Dysaphis anthrisci chaerophyllina Shap., pěstovaná na sekundárním hostiteli Chaerophyllum muculatum Willd. |
V pokusech křížení byly normální samice jedné formy kříženy se samci jiné formy. Křížení bylo provedeno v průhledných izolátorech pokrytých síťovinou (mlýnský plyn). Pokládka se prováděla buď do prasklin v kůře (pokud k páření došlo na jabloni), nebo na kousky papíru umístěné v izolátorech. Vajíčka byla přezimována v lednici a na jaře se z životaschopných vajíček vylíhly zakladatelské samice. Životaschopná vejce se vzhledově výrazně lišila – byla černá a lesklá, na rozdíl od matné, nečerné barvy a často scvrklá neživotaschopná vejce.
Výsledky křížení (v prostorných izolátorech na jabloních)
| muži | m | n | C | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| samice | m | n | C | m | n | C | m | n | C |
| Průměrný počet vajíček na 100 samic | 118,4 | 0,0 | 0,0 | 12.1 | 173,6 | 208,7 | 4.7 | 97,5 | 115,0 |
| - z toho životaschopné | 45,8 | 0,0 | 0,0 | 3.7 | 121,8 | 178,7 | 1.1 | 39.2 | 77,5 |
Ukázaly to křížové experimenty
Shaposhnikovovy experimenty vyvolaly mezi sovětskými biology senzaci, i když v zahraničí zůstaly prakticky neznámé, protože byly publikovány v ruskojazyčných periodikách. Vznik nového druhu během několika generací a v období měřeném v měsících byl bezprecedentním jevem.
Shaposhnikov sám předložil tři možná vysvětlení tohoto jevu a všechny tři uznal za extrémně nepravděpodobné [8] :
Výsledkem je, že Shaposhnikov nenachází vysvětlení pro bezprecedentní výsledky svých experimentů, pouze naznačuje, že druhy c a n vznikly z druhu m v důsledku odhalení některých „evolučních potenciálů“, které byly původně přítomny v druhu m . Na základě toho Shaposhnikov klasifikuje m , n a c jako semi-druhy (ne zcela vytvořené druhy), a to navzdory skutečnosti, že mají všechny formální znaky nezávislých druhů [8] .
Podle slavného paleobotanika S. V. Meyena Shaposhnikovovy experimenty zpochybňují jeden z konceptů evoluční teorie – absenci somatické indukce (dědění získaných vlastností). Z tohoto důvodu byli oficiálně umlčeni a nakonec upadli v zapomnění [10] .
A. P. Rasnitsin věří, že rychlé evoluční změny v Shaposhnikovových experimentech jsou spojeny se zpřísněním výběru pouze pro jednu vlastnost (nezvyklá výživa) a současně s jejím oslabením pro všechny ostatní (predátoři, paraziti, nemoci, nepříznivé povětrnostní podmínky). Podobné změny jsou pozorovány u populací obývajících izolovaná území (vzdálené ostrovy, jezera), kde nedochází ke konkurenci jiných druhů [11] .