Synchitrium intraliving | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
vědecká klasifikace | ||||||||||||
Doména:eukaryotaKrálovství:HoubyOddělení:ChytridiomycetesTřída:ChytridiomycetesObjednat:ChytridiaeRodina:SynchitriaceaeRod:SynchitriusPohled:Synchitrium intraliving | ||||||||||||
Mezinárodní vědecký název | ||||||||||||
Synchytrium endobioticum ( Schilb. ) Percival , 1909 | ||||||||||||
|
Synchitrium intraliving [1] ( lat. Synchýtrium endobióticum ) je druh patogenních hub , který je intracelulárním obligátním parazitem , původcem tzv. rakovina brambor [2] [3] [4] , která se projevuje tvorbou na hlízách zpočátku bílými, poté nažloutlými a nakonec hnědými nebo černými výrůstky vycházejícími z pupenů hlíz - „oček“. Po dozrání výrůstky zahnívají, mění se v hnědou slizovitou tekutinu se silně výrazným nepříjemným zápachem. Známé jsou i listovité, strupovité a zvlněné formy rakoviny [1] . Z kulturních rostlin postihuje pouze brambory , v menší míře ostatní rostliny rodu Solanum , Hyoscyamus , Lycium , Nicotiana , Physalis a Datura z čeledi Solanaceae [5] [6] . Je faktorem výrazného poklesu výnosu této významné plodiny, proto je zařazena na seznam karanténních chorob v 55 zemích světa [2] [7] .
Postihuje všechny orgány hostitelské rostliny kromě kořenů. Onemocnění se projevuje ve formě výrůstků různých tvarů na hlízách, kořenových krcích, stolonech , klíčcích. Někdy lze příznaky onemocnění nalézt na stoncích, listech a květech. V cyklu vývoje patogenů jsou přítomny jednobuněčné, jednobičíkaté zoospory , které se vynořují z dormantních (zimních) zoosporangií a slouží k infekci hostitelské rostliny; letní zoosporangie soruss jednovrstvou tenkou skořápkou, která se objeví poté, co zoospory vstoupí do citlivých rostlinných buněk a vytvoří zimní zoosporangia s třívrstvou schránkou, vzniklá po kopulaci dvou zoospor (pohlavní cyklus rozmnožování houby) a sloužící k uchování patogena. Zimní zoosporangie díky hustým schránkám mohou být v půdě v klidovém stavu déle než 30 let bez ztráty životaschopnosti [8] .
Houba byla údajně přivezena do Evropy se sadbou brambor z Jižní Ameriky (Peru). Poprvé byl objeven v roce 1888 v Gornyanech( Slovensko ) a jak nemoc popsal Karl Schilbersky ( německy Karl Schilbersky ) v roce 1896. Poté bylo zjištěno, že byl zaznamenán o více než 30 let dříve v Anglii a Skotsku [9] .
V současné době je choroba registrována téměř ve všech oblastech pěstování brambor, s výjimkou extrémních severních a jižních oblastí. Lokálně se vyskytuje téměř ve všech evropských zemích. Velmi omezená přítomnost v Severní a Jižní Americe, Africe, Asii, na Novém Zélandu. Je známo asi 18 patotypů, ale většina z nich se mimo hranice střední Evropy nenachází.
Na území Ruska byla první ložiska onemocnění registrována v Leningradské oblasti v roce 1940 s celkovou oblastí infekce 1,4 hektaru [10] .
Před tvorbou typických výrůstků se onemocnění projevuje mírným „nádorem“ a zbarvením postižených míst, je dobře patrné na hlízách s barevnou slupkou a poněkud slaběji na hlízách se světlou slupkou. Při postižení stolonů se hlízy netvoří, ale stolony dále rostou a tvoří se na nich řetězec 4-5 výrůstků. Na stoncích se výrůstky objevují nejčastěji v blízkosti kořenového krčku, na listech - v paždí, mnohem méně často - na vlastních listových čepelích. Někdy při jednostranné infekci osy výhonu je stonek ohnutý. Výrůstky jsou přerostlá pletiva, v jejichž buňkách je patogen a zásoby škrobu . Zpočátku mají výrůstky světlou barvu, poté zhnědnou a někdy dokonce zčernají. Jejich povrch je nerovný, hrbolatý a navenek připomíná květenství květáku. Velikost výrůstků může být různá – od velikosti malého hrášku až po velikosti přesahující hlízu. Korkové pletivo se na výrůstcích netvoří, a proto vlivem vlhkosti obsažené v půdě a činností různých saprofytických mikroorganismů dochází k jejich zničení. Byly také popsány další tři formy projevu rakoviny brambor: listový, strupovitý a zvlněný. Vznikají vlivem nepříznivých klimatických podmínek. Listovité výrůstky vznikají v důsledku růstu šupin ve formě dužnatých listů se špatně viditelnou žilnatinou. Se silným vývojem takové porosty připomínají otevřené šišky. Strupovitá forma se objevuje na hlízách ve formě vředů nebo krust z hypertrofické tkáně. Postižené hlízy získávají jakési zvrásnění návaly a prohlubněmi [3] [5] .
Obvykle na podzim se v tkáních výrůstků objevují zimní zoosporangie (klidové spory), které mají třívrstvou skořápku. Mají kulatý tvar, zlatožlutou nebo žlutohnědou barvu, o průměru 50-80 mikronů. Po zimě se v nich tvoří zoospory mající jeden bičík, s jehož pomocí se mohou aktivně pohybovat. Zoospory pronikají do rostlinných pletiv (oka, poupata listů-stonků), kde pak ztrácejí bičík a vytvářejí vegetativní tělíska - prozory. Prosorus, který si zachovává svou mononukleární strukturu, roste a poté se v postižených buňkách hostitelské rostliny vytvoří nádor podobný proces, sorus. Protoplazma a jádra přecházejí z prosoru do sorusu, který se okamžitě mnohokrát dělí. Sorus je pokryt novou membránou a jeho obsah je rozdělen do 4-9 vícejaderných úseků - zoosporangií, ve kterých se tvoří 200 až 300 uniflagelátních zoospor. V přítomnosti vlhkosti vystupují zoospory ze zoosporangií a infikují rostliny. Jeden cyklus vývoje houby trvá 10-12 dní. Během vegetačního období může houba produkovat několik generací. Paralelně s letním vývojem houby se do rostlinných pletiv zakládají i zimní výtrusy, vzniklé předchozím splynutím dvou zoospor vzniklých z letních améboidů. Kopulace zahrnuje zoospory, které pocházejí z různých zoosporangií. Sloučené zoospory neztrácejí bičíky a pohyblivost pronikat rostlinnými pletivy [3] [5] .
Zimní výtrusy klíčí až po dormantním období minimálně 70 dnů. Samostatné spící spory mohou klíčit i po 10-13 letech i více, což ztěžuje ochranu brambor před chorobou. Zimní spory jsou vysoce odolné vůči nepříznivým abiotickým faktorům prostředí [3] [5] .
Zimní výtrusy jsou schopny odolat teplotám +83°C přes den a +100°C po dobu jedné hodiny. Vývoj klidových spór je přímo závislý na přítomnosti vlhkosti, teplotních podmínkách a přítomnosti kyslíku. Některé spory jsou schopny klíčit při obsahu vlhkosti v půdě od 30 do 95 %. Optimální vlhkost je 60-80%. Teplota klíčení se pohybuje od +5 do +24°C (optimálně +15-+18°C). Patogen je zvláště citlivý na přítomnost kyslíku. Zimní výtrusy při své nízké dostupnosti nemohou klíčit, ale zároveň neztrácejí životaschopnost, protože jsou ve stavu pozastavené animace . Vývoj je pozorován při pH 3,9 - 8,5.
Hlavním zdrojem infekce jsou infikované hlízy a kontaminovaná půda. Patogen se šíří hlavně hlízami, okopaninami a cibulovinami , které vyrostly v oblastech s infikovanou půdou. Na zelenině se mohou ulpívat hrudky zeminy, ve kterých jsou odpočívající výtrusy. Je také možné, že se houba rozšíří v trusu , protože spóry v klidu zůstávají životaschopné i po průchodu trávicím systémem zvířete. Zdrojem šíření patogenu rakoviny bramboru může být i zemědělské nářadí, nádoby, ve kterých byly skladovány nebo přepravovány hlízy z infikovaných oblastí [3] [5] .