Tkachuk, Vsevolod Arsenievič

Vsevolod Arsenievič Tkachuk
Datum narození 19. prosince 1946 (ve věku 75 let)( 1946-12-19 )
Místo narození Bijsk
Země  SSSR Rusko 
Vědecká sféra biochemie , fyziologie
Místo výkonu práce Ruský kardiologický výzkumný a výrobní komplex , Moskevská státní univerzita
Alma mater Moskevská státní univerzita (1970)
Akademický titul doktor biologických věd (1986)
Akademický titul Profesor (1988) ,
akademik Ruské akademie lékařských věd (2000) ,
akademik Ruské akademie věd (2006)
vědecký poradce S. E. Severin
Známý jako Děkan Fakulty základního lékařství Moskevské státní univerzity
Ocenění a ceny
Objednávka "Za zásluhy o vlast" 4. třída - 2021 Řád cti - 2005 Řád přátelství - 2012
Cena vlády Ruské federace v oblasti vzdělávání - 2005 Cena vlády Ruské federace v oblasti vzdělávání - 2012 Ceny M. V. Lomonosova
 Mediální soubory na Wikimedia Commons

Vsevolod Arsenievich Tkachuk (narozený 19. prosince 1946 , Biysk , Altajské území ) je sovětský a ruský biochemik . Akademik Ruské akademie lékařských věd (od roku 2000) a Ruské akademie věd (od roku 2006), děkan Fakulty základního lékařství Moskevské státní univerzity (od roku 2000), ředitel Institutu regenerativní medicíny Moskevské státní univerzity a současný (od roku 2015) prezident National Society for Regenerative Medicine [1] .

Oblast výzkumu: recepce a intracelulární signalizace, genová a buněčná terapie, biologie kmenových buněk a regenerativní medicína.

Má více než 5000 citací svých prací [2] , publikovaných v ruských a mezinárodních recenzovaných vědeckých časopisech; Hirschův index - 41 [2] .

Životopis

Vsevolod Tkachuk se narodil 19. prosince 1946 v Bijsku ( Altajské území ) v rodině Arseny Mokeevich Tkachuk, který byl považován za nejlepšího učitele ruského jazyka a literatury ve Vinnitské oblasti [3] . Ve školních letech láska ke čtení, kterou vštípil jeho otec, zrodila v mladém muži zájem o biologii a po absolvování střední školy se zlatou medailí v roce 1965 vstoupil Vsevolod Tkachuk na biologickou a půdní fakultu Moskevské univerzity . pojmenovaný po M. V. Lomonosovovi [3] .

V roce 1970 promoval s vyznamenáním na Fakultě biologie a půdy Moskevské státní univerzity , absolvent katedry biochemie zvířat.

V letech 1973 až 1982 působil na katedře biochemie živočichů Biologické fakulty Moskevské státní univerzity , kde v roce 1974 obhájil titul Ph.D.

V roce 1982 zorganizoval na pozvání E. I. Chazova laboratoř molekulární endokrinologie v nově organizovaném Všesvazovém centru kardiologického výzkumu Akademie lékařských věd SSSR . V. A. Tkachuk tuto laboratoř v současné době úspěšně řídí.

V roce 1986 obhájil doktorskou disertační práci na téma "Biochemické mechanismy regulace adenylátcyklázového systému srdce", v roce 1988 byl zvolen profesorem .

V roce 1992 založil Katedru biologické a lékařské chemie na Fakultě základního lékařství Moskevské státní univerzity , kterou vede dodnes a zároveň je vedoucím výzkumné laboratoře pro genové a buněčné technologie.

V roce 1994 byl zvolen členem korespondentem Ruské akademie lékařských věd , v roce 1997 členem korespondentem Ruské akademie věd . Akademik Ruské akademie lékařských věd od roku 2000, akademik Ruské akademie věd od roku 2006.

V roce 2000 byl zvolen děkanem Fakulty základního lékařství Moskevské státní univerzity , kde ji vede dodnes.

V roce 2015 byl zvolen prezidentem Národní společnosti pro regenerativní medicínu a nahradil zakládajícího prezidenta, akademika Ruské akademie věd G. T. Suchikha. V. A. Tkachuk v rámci Vědecké rady ministerstva zdravotnictví vede platformu regenerativní medicíny [4] .

Od roku 2016 vede jako ředitel zavedený Institut regenerativní medicíny Moskevské státní univerzity .

Vědecké úspěchy

Studium mechanismů hormonální regulace a intracelulární signalizace

Počátkem 70. let, během působení na Katedře biochemie zvířat Biologické fakulty Moskevské státní univerzity, publikoval V. A. Tkachuk první práce o mechanismech fungování membránových hormonálních receptorů (glukagon, adrenalin a histamin), regulaci syntézy cAMP . a hydrolýza za účasti adenylátcyklázy a Ca2 + -dependentní fosfodiesterázy. Tyto práce byly prováděny pod vedením zakladatele katedry akademika S. E. Severina a staly se průkopníky v této oblasti vědy nejen v SSSR, ale na celém světě [5] [6] [7] . VA Tkachuk a spoluautoři mají také vědeckou prioritu při stanovení mechanismů inhibice a aktivace adenylátcyklázy adenylnukleotidy a nukleosidy [8] [9] .

V 80. letech, vedoucí Laboratoře molekulární endokrinologie All-Union Cardiology Research Center , V. A. Tkachuk a jeho kolegové studovali roli různých G-proteinů a jejich podjednotek v regulaci aktivity adenylátcyklázy a Ca2 + -dependentních kanálů . v myokardu, cévách, endotelu, buňkách hladkého svalstva a krevních destičkách. V průběhu těchto prací byl stanoven molekulární mechanismus účinku G-proteinů na rozvoj jak přecitlivělosti, tak buněčné tolerance na působení katecholaminů a léčiv [10] . Bylo prokázáno, že poruchy citlivosti buněk na hormony se rozvíjejí u hypertenze [11] , ischemie nebo infarktu myokardu [12] .

Ve stejném období byl pod vedením V. A. Tkachuka poprvé stanoven mechanismus účinku hypoxie na citlivost buněk k hormonům. Bylo prokázáno, že během hypoxie dochází v endoteliálních buňkách k aktivaci metabolismu fosfoinositidu , v důsledku čehož aktivovaná proteinkináza C spouští endocytózu β-adrenergních receptorů , což vede k rozvoji buněčné necitlivosti na katecholaminy [13] . Při hluboké hypoxii a anoxii mizí enzymy hydrolyzující ATP a ADP z povrchu endotelových buněk, což vede ke zvýšené agregaci krevních destiček a sekreci hormonů endotelem [14] .

V 90. letech publikoval tým pod vedením V. A. Tkachuka práce o zapojení stretchových receptorů do specifické regulace genové exprese v vaskulárních buňkách. Na úrovni jedné buňky hladkého svalstva se ukázalo, že při jejím rytmickém protahování se v ní zvyšuje exprese řady genů (caldesmon, calpomin, α-aktin, myosin hladkého svalstva) a zvyšuje se i schopnost proliferace [15] .

Objev a studium funkcí T-cadherinu

Začátkem 90. let minulého století při studiu krevních buněk V. A. Tkachuk et al., zjistili, že ionty vápníku jsou mobilizovány v krevních destičkách pod vlivem lipoproteinů, což vede k jejich agregaci, a tento účinek byl zesílen pod vlivem adrenalinu [16] . Přibližně ve stejnou dobu byla detekována mobilizace Ca 2+ v buňkách hladkého svalstva cév (SMC) pod vlivem angiotenzinu a endotelinu [17] . Pomocí vhodnější kultury SMC byli vědci schopni prokázat, že lipoproteiny s nízkou hustotou jsou schopny stimulovat uvolňování Ca 2+ z endoplazmatického retikula a tento efekt je realizován bez účasti klasického apoB/E receptoru [18 ] (za objev apoB/E receptoru Goldsteinem a Brownem v roce 1985 byla udělena Nobelova cena). K identifikaci tohoto nového receptoru vázajícího lipoproteiny byl izolován a purifikován, poté byl identifikován jako T-cadherin, protein patřící do skupiny kadherinů odpovědných za homofilní mezibuněčnou interakci [19] . V řadě dalších studií V. A. Tkachuk a jeho kolegové zjistili, že na rozdíl od jiných klasických kadherinů (N-, E-, VE-cadherin) T-cadherin nezprostředkovává mezibuněčnou adhezi, ale naopak způsobuje odpuzování buněk, se podílí na migraci buněk a restrukturalizaci cytoskeletu [20] [21] .

Další studie ukázaly, že T-cadherin je navigační receptor, který pomáhá migrujícím buňkám a rostoucím krevním cévám vyhýbat se určitým tkáním [22] a vazba lipoproteinů na T-cadherin může narušit angiogenezi a ovlivnit přestavbu srdce a cév [23] . Později bylo zjištěno, že T-cadherin, exprimovaný v endoteliálních buňkách, je schopen regulovat permeabilitu endotelu [24] a podílí se také na nádorové angiogenezi a růstu a metastázování melanomu [25] .

Zkoumání biologických funkcí aktivátoru plazminogenu urokinázového typu (uPA)

Od začátku 90. let se V. A. Tkachuk spolu s kolegy (E. V. Parfenova, R. Sh. Bibilashvili, S. P. Domogatsky, A. Bobik a další) zabývá studiem molekulárních mechanismů růstu krevních cév. Zejména byla velká pozornost věnována úloze aktivátoru plazminogenu urokinázového typu (urokináza, uPA) v angiogenezi a vaskulární remodelaci.

Bylo zjištěno, že v poškozených vaskulárních buňkách dochází ke zvýšení exprese uPA a jeho receptoru (uPAR) [26] doprovázené zvýšením pohybu buněk hladkého svalstva a fibroblastů a zúžením průsvitu cévy [27] , a suprese uPA neutralizačními protilátkami snížila intenzitu procesu [28] . Ukázalo se, že zvýšená exprese uPA způsobuje proliferaci vaskulárních buněk a stimuluje syntézu oxidativního stresu a zánětlivých proteinů [29] .

V. A. Tkachuk a jeho kolegové také poprvé prokázali schopnost urokinázy transportovat se do jádra a interagovat s transkripčními faktory, které regulují proliferaci fibroblastů a jejich transformaci na myofibroblasty [30] . V nedávných pracích se ukázalo, že urokinázový systém v cévách je nezbytný pro volbu trajektorie růstu a větvení kapilár, to znamená, že plní navigační funkci [31] .

Zajímavé výsledky získal V. A. Tkachuk ohledně role uPA v řízené buněčné migraci. Bylo zjištěno, že uPA se váže na uPAR a tento komplex je koncentrován na náběžné hraně buňky, tedy na povrchu nejblíže chemoatraktantu [32] . Další studium významu uPA v migračních procesech ukázalo, že jeho koncentrace na náběžné hraně buňky umožňuje lokální destrukci matricových proteinů a usnadňuje migraci. Kromě toho se tento proces provádí jak aktivací plazminogenu a spuštěním fibrinolýzy, tak stimulací účinku uPA na expresi a aktivitu MMP-2 a MMP-9 [33] [34] .

Tyto výsledky vytvořily základ pro vývoj léku pro terapeutickou angiogenezi dodáním genu uPA do tkání trpících ischemií a vytvoření léku Yupicor pro léčbu chronické ischemie dolních končetin.

Studium mechanismu účasti mezenchymálních kmenových buněk na regeneraci tkání

Pod vedením V. A. Tkachuka jsou aktivně studovány mechanismy fyziologické obnovy, regenerace a reparace tkání a orgánů a role mezenchymálních kmenových buněk (MSC) různých tkání v tomto procesu. Byla objevena schopnost MSC indukovat růst cév a nervů při obnově poškozených tkání [35] , přičemž bylo také prokázáno, že stimulační účinek těchto buněk je dán sekrecí nejen rozpustných proteinů (růstových faktorů , cyto- a chemokiny), ale také extracelulární vezikuly [36] . Při stanovení mechanismů účasti MSC na regeneraci a opravě tkání byl aktivně studován vliv hypoxie a zánětu, které se vyskytují u mnoha onemocnění, na biologickou aktivitu tohoto typu buněk. Bylo tedy zjištěno, že vlivem hypoxie v MSC dochází k aktivaci produkce angiogenních faktorů [37] a za podmínek zánětu buňky produkují imunomodulační cytokiny, včetně imunosupresivních [36] . Výsledky těchto studií jsou slibné z hlediska vytváření nových přístupů v léčbě infekčních a systémových onemocnění a také v transplantacích orgánů a tkání.

Na základě výsledků základního výzkumu vedeného V. A. Tkachukem byla vyvinuta řada léků pro genovou terapii , určená ke stimulaci růstu krevních cév a stimulaci obnovy periferních nervů po úrazech.

V. A. Tkachuk je autorem a spoluautorem 330 článků v recenzovaných vědeckých časopisech [38] , 32 patentů a více než 20 monografií [39] . Mezi studenty V. A. Tkachuka je 8 doktorů a 36 kandidátů věd , z nichž mnozí jsou předními odborníky ve svém oboru v Rusku i v zahraničí.

Pedagogická činnost

Při práci na katedře biochemie zvířat v 70. letech vytvořil V. A. Tkachuk kurz "Molekulární endokrinologie", který je dodnes čten studentům Biologické fakulty Moskevské státní univerzity.

V. A. Tkachuk má více než 40 let pedagogické praxe a je zakladatelem katedry biochemie a molekulární medicíny FFM Moskevské státní univerzity pojmenované po M. V. Lomonosovovi (1992). Pod jeho vedením vede výuku pro studenty FFM v oborech „biochemie“ a „molekulární biologie“. Výukovou práci zajišťují pracovníci ústavu a přední odborníci Biologické fakulty - prof. N. B. Gusev a další

Za redakce V. A. Tkachuka vyšlo 5 odborných učebnic pro přípravu studentů v biologické a lékařské oblasti vysokého školství [39] .

Ocenění a uznání

Členství v redakčních radách vědeckých časopisů

Hlavní práce

Poznámky

  1. Společnost pro regenerativní medicínu . Staženo 5. prosince 2016. Archivováno z originálu 20. prosince 2016.
  2. 1 2 Náhled Scopus - Tkachuk, Vsevolod A. - Informace o autorovi - Scopus . www.scopus.com . Datum přístupu: 12. dubna 2021.
  3. 1 2 Tkachuk Vsevolod Arsenievich . Datum přístupu: 18. prosince 2016. Archivováno z originálu 20. prosince 2016.
  4. Informace vědecké rady Ministerstva zdravotnictví Ruska ze dne 16. dubna 2013 . www.rosminzdrav.ru Datum přístupu: 18. prosince 2016. Archivováno z originálu 20. prosince 2016.
  5. VA Tkachuk, VB Ritov, SE Severin. [Koncentrace složek adenylátového systému v těžkých a lehkých frakcích sarkoplazmatického retikula kosterních svalů a citlivost těchto frakcí na účinky sloučenin obsahujících imidazol a kofeinu ] // Bokhimiia (Moskva, Rusko). - 1976-09-01. - T. 41 , č.p. 9 . - S. 1704-1712 . — ISSN 0320-9725 . Archivováno z originálu 20. prosince 2016.
  6. ES Severin, VA Tkachuk, NN Guliajev. [Interakce adenosin-3',5'-cyklosulfátu s adenosin-3'5'-cyklofosfát dependentní proteinkinázou a fosfodiesterázou ] // Biokhimia (Moskva, Rusko). - 1976-02-01. - T. 41 , č.p. 2 . — S. 384–388 . — ISSN 0320-9725 . Archivováno z originálu 20. prosince 2016.
  7. VA Tkachuk, VG Lazarevič, M. Iu Men'shikov, SE Severin. [Separace a zkoumání regulačních vlastností dvou forem cyklické nukleotidové fosfodiesterázy z králičího srdce citlivého a necitlivého na Ca-dependentní regulační protein ] // Biokhimia (Moskva, Rusko). — 1978-09-01. - T. 43 , č.p. 9 . - S. 1622-1630 . — ISSN 0320-9725 . Archivováno z originálu 20. prosince 2016.
  8. VA Tkachuk, PV Avdonin, poslanec Pančenko. [Úloha guanylových nukleotidů v regulaci aktivity srdeční adenylátcyklázy chloridovými ionty ] // Bokhimiia (Moskva, Rusko). - 1981-02-01. - T. 46 , č.p. 2 . — S. 333–341 . — ISSN 0320-9725 . Archivováno z originálu 20. prosince 2016.
  9. V. A. Tkachuk. Regulace adenylátcyklázy hormony a guaninovými nukleotidy v normálním, desenzibilizovaném a resenzibilizovaném králičím srdci  // Pokroky v myokardiologii. - 1. 1. 1982. - T. 3 . — S. 305–316 . — ISSN 0270-4056 . Archivováno z originálu 20. prosince 2016.
  10. IS Chekman, LI Budarin, NA Gorčakova, VV Tkachuk, VN Grebennikov. Farmakologické aspekty tvorby digoxinového komplexu s kationty vápníku a hořčíku ] // Farmakologii I Toksikologiia. — 20. 12. 2016. - T. 46 , č.p. 2 . — S. 57–62 . — ISSN 0014-8318 . Archivováno z originálu 20. prosince 2016.
  11. FR Bühler, TJ Resink, VA Tkachuk, A. Zschauer, D. Dimitrov. Abnormální regulace buněčného vápníku u esenciální hypertenze  // Journal of Cardiovascular Pharmacology. — 1986-01-01. - T. 8 Supl 8 . — S. S145–149 . — ISSN 0160-2446 . Archivováno z originálu 20. prosince 2016.
  12. EP Pančenko, SV Shalaev, M. Iu Men'shikov, VA Tkachuk, NA Gratsianskiĭ. Volná cytoplazmatická agregace vápníku a trombocytů u pacientů s ischemickou chorobou srdeční. Účinek ADP, faktoru aktivace trombocytů a serotoninu ] // Biulleten' Vsesoiuznogo kardiologicheskogo nauchnogo tsentra AMN SSSR. — 1986-01-01. - T. 9 , ne. 2 . — S. 90–96 . — ISSN 0201-7369 . Archivováno z originálu 20. prosince 2016.
  13. T. Resink, L. Buravková, T. Mirzapoyazová, E. Köhler, P. Erne. Zapojení protein kinázy C do hypoxií indukované desenzibilizace beta-adrenergního systému v lidských endoteliálních buňkách  // Biochemical and Biophysical Research Communications. - 1996-05-24. - T. 222 , č.p. 3 . — S. 753–758 . — ISSN 0006-291X . - doi : 10.1006/bbrc.1996.0816 . Archivováno z originálu 20. prosince 2016.
  14. GY Grigorian, TY Mirzapoyazová, TJ Resink, SM Danilov, VA Tkachuk. Regulace obratu fosfoinozitidu v endotelu z lidské plicní tepny, aorty a pupeční žíly. Antagonistický účinek na systém adenylátcyklázy spojený s beta-adrenoceptorem  // Journal of Molecular and Cellular Cardiology. - 1989-02-01. - T. 21 Suppl 1 . — S. 119–123 . — ISSN 0022-2828 . Archivováno z originálu 20. prosince 2016.
  15. KG Birukov, VP Širinskij, OV Štěpánová, VA Tkachuk, AW Hahn. Stretch ovlivňuje fenotyp a proliferaci buněk hladkého svalstva cév  // Molekulární a buněčná biochemie. — 1995-03-23. - T. 144 , č.p. 2 . — s. 131–139 . — ISSN 0300-8177 . Archivováno z originálu 20. prosince 2016.
  16. VN Bochkov, TA Rozhkova, null Matchin YuG, AA Lyakishev, NA Bochkova. LDL- a agonisty indukovaná Ca(2+)-mobilizace v krevních destičkách zdravých subjektů a u pacientů s familiární hyperlipoproteinémií typu II  // Thrombosis Research. - 15. 2. 1991. - T. 61 , č.p. 4 . — S. 403–409 . — ISSN 0049-3848 . Archivováno z originálu 20. prosince 2016.
  17. CB Neylon, PV Avdonin, RJ Dilley, MA Larsen, VA Tkachuk. Různé elektrické reakce na vazoaktivní agonisty v morfologicky odlišných typech buněk hladkého svalstva  // Circulation Research. — 10.10.1994. - T. 75 , č.p. 4 . — S. 733–741 . — ISSN 0009-7330 . Archivováno z originálu 20. prosince 2016.
  18. VN Bochkov, ES Kuz'menko, T. Rezink, VA Tkachuk. ["Klasický" apo B,E-receptor nezprostředkovává aktivační účinek lipoproteinů s nízkou hustotou na systém druhého posla v lidských krevních destičkách a buňkách hladkého svalstva cév ] // Biokhimia (Moskva, Rusko). — 1994-09-01. - T. 59 , č.p. 9 . - S. 1330-1339 . — ISSN 0320-9725 . Archivováno z originálu 20. prosince 2016.
  19. VA Tkachuk, VN Bochkov, MP Philippova, DV Stambolsky, ES Kuzmenko. Identifikace atypického proteinu vázajícího lipoproteiny z hladkého svalstva lidské aorty jako T-cadherin  // písmena FEBS. — 1998-01-16. - T. 421 , č.p. 3 . — S. 208–212 . — ISSN 0014-5793 . Archivováno z originálu 20. prosince 2016.
  20. Danila Ivanov, Maria Philippova, Vsevolod Tkachuk, Paul Erne, Thérèse Resink. Molekula buněčné adheze T-cadherin reguluje adhezi, fenotyp a pohyblivost cévních buněk  // Experimental Cell Research. — 2004-02-15. - T. 293 , č.p. 2 . — S. 207–218 . — ISSN 0014-4827 . Archivováno z originálu 20. prosince 2016.
  21. Philippova, Danila Ivanov, Vsevolod Tkachuk, Paul Erne, Therese J. Resink. Polarizace T-cadherinu k přední hraně migrujících vaskulárních buněk in vitro: funkce v motilitě vaskulárních buněk?  // Histochemie a buněčná biologie. — 2003-11-01. - T. 120 , č.p. 5 . — S. 353–360 . — ISSN 0948-6143 . - doi : 10.1007/s00418-003-0584-6 . Archivováno z originálu 20. prosince 2016.
  22. Kseniya Rubina, Natalia Kalinina, Alexandra Potekhina, Anastasia Efimenko, Ekaterina Semina. T-cadherin potlačuje angiogenezi in vivo inhibicí migrace endoteliálních buněk  // Angiogeneze. - 2007-01-01. - T. 10 , ne. 3 . — S. 183–195 . — ISSN 0969-6970 . - doi : 10.1007/s10456-007-9072-2 . Archivováno z originálu 20. prosince 2016.
  23. KA Rubina, VA Tkachuk. Naváděcí receptory v nervovém a kardiovaskulárním systému  // Biochemie. Biochemie. — 2015-10-01. - T. 80 , č.p. 10 . - S. 1235-1253 . — ISSN 1608-3040 . - doi : 10.1134/S0006297915100041 . Archivováno z originálu 20. prosince 2016.
  24. Ekaterina V. Semina, Kseniya A. Rubina, Veronika Yu Sysoeva, Pavel N. Rutkevich, Natalia M. Kashirina. Nový mechanismus regulující permeabilitu endotelu prostřednictvím fosforylace VE-cadherinu závislé na T-cadherinu a endocytózy zprostředkované klatrinem  // Molekulární a buněčná biochemie. — 2014-02-01. - T. 387 , č.p. 1-2 . — s. 39–53 . — ISSN 1573-4919 . - doi : 10.1007/s11010-013-1867-4 . Archivováno z originálu 20. prosince 2016.
  25. EI Iurlová, KA Rubina, V. Iu Sysoeva, GV Sharonov, EV Semina. [T-cadherin potlačuje buněčnou proliferaci myšího melanomu B16F10 a nádorovou angiogenezi v modelu chorioalantoické membrány ] // Ontogenez. — 2016-08-01. - T. 41 , č.p. 4 . — S. 261–270 . — ISSN 0475-1450 .
  26. V. Tkachuk, V. Štěpánová, PJ Little, A. Bobík. Regulace a role aktivátoru plazminogenu urokinázy v vaskulární remodelaci  // Klinická a experimentální farmakologie a fyziologie. — 1996-09-01. - T. 23 , č.p. 9 . — S. 759–765 . — ISSN 0305-1870 . Archivováno z originálu 21. prosince 2016.
  27. OS Plekhanova, YV Parfyonova, R. Sh Bibilashvily, VV Stepanova, P. Erne. Urokinázový aktivátor plasminogenu zvyšuje růst neointimy a snižuje velikost lumenu v poraněných karotidách  // Journal of Hypertension. - 2000-08-01. - T. 18 , č.p. 8 . — S. 1065–1069 . — ISSN 0263-6352 . Archivováno z originálu 21. prosince 2016.
  28. EV Parfenova, VV Plekhanova, VV Stepanova, M. Iu Men'shikov, ZI Tsokaleva. [Plazminogenový aktivátor urokinázového typu: mechanismy zapojení do remodelace cév a angiogeneze, přístupy genové terapie k ischemii ] // Rossiiskii Fiziologicheskii Zhurnal Imeni IM Sechenova. - 2004-05-01. - T. 90 , č.p. 5 . — S. 547–568 . — ISSN 0869-8139 . Archivováno z originálu 21. prosince 2016.
  29. Vsevolod A. Tkachuk, Olga S. Plechanova, Yelena V. Parfyonova. Regulace arteriální remodelace a angiogeneze aktivátorem plazminogenu typu urokinázy  // Canadian Journal of Physiology and Pharmacology. — 2009-04-01. - T. 87 , č.p. 4 . — S. 231–251 . — ISSN 0008-4212 . - doi : 10.1139/Y08-113 . Archivováno z originálu 21. prosince 2016.
  30. Victoria Stepanova, Tatiana Lebedeva, Alice Kuo, Serge Yarovoi, Sergei Tkachuk. Nukleární translokace aktivátoru plazminogenu typu urokinázy  // Krev. — 2008-07-01. - T. 112 , č.p. 1 . — S. 100–110 . — ISSN 1528-0020 . - doi : 10.1182/krev-2007-07-104455 . Archivováno z originálu 21. prosince 2016.
  31. EV Semina, KA Rubina, V. Yu Sysoeva, PI Makarevich, Ye V. Parfyonova. [SYSTÉM UROKINÁZY SE ZAPOJÍ DO MIGRACE CÉVNÍCH BUNĚK A REGULUJE RŮST A VĚTENÍ KAPILÁRIÍ] // Tsitologiia. — 2015-01-01. - T. 57 , č.p. 10 . — S. 689–698 . — ISSN 0041-3771 . Archivováno z originálu 21. prosince 2016.
  32. AA Poliakov, SA Mukhina, DO Traktouev, RS Bibilashvily, YG Gursky. Chemotaktický účinek aktivátoru plazminogenu urokinázy: hlavní role pro mechanismy nezávislé na jeho proteolytických doménách nebo doménách růstových faktorů  // Journal of Receptor and Signal Transduction Research. — 1999-11-01. - T. 19 , č.p. 6 . — S. 939–951 . — ISSN 1079-9893 . - doi : 10.3109/10799899909038433 . Archivováno z originálu 21. prosince 2016.
  33. Michail Menshikov, Eugenia Elizarova, Karina Plakida, Angelika Timofeeva, Georgy Khaspekov. Urokináza upreguluje expresi matrix metaloproteinázy-9 v monocytech THP-1 prostřednictvím genové transkripce a syntézy proteinů  // The Biochemical Journal. — 2002-11-01. - T. 367 , č.p. Pt 3 . — S. 833–839 . — ISSN 0264-6021 . - doi : 10.1042/BJ20020663 . Archivováno z originálu 21. prosince 2016.
  34. Vjačeslav A. Koršunov, Marina A. Solomatina, Olga S. Plechanová, Jelena V. Parfyonova, Vsevolod A. Tkachuk. Exprese aktivátoru plazminogenu koreluje s genetickými rozdíly v vaskulární remodelaci  // Journal of Vascular Research. — 2016-12-01. - T. 41 , č.p. 6 . — S. 481–490 . — ISSN 1018-1172 . - doi : 10.1159/000081804 . Archivováno z originálu 21. prosince 2016.
  35. Tatiana Lopatina, Natalia Kalinina, Maxim Karagyaur, Dmitrij Stambolsky, Kseniya Rubina. Kmenové buňky odvozené z tukové tkáně stimulují regeneraci periferních nervů: BDNF vylučovaný těmito buňkami podporuje hojení nervů a růst axonů de novo  // PloS One. — 2011-03-14. - T. 6 , ne. 3 . - S. e17899 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0017899 . Archivováno z originálu 20. prosince 2016.
  36. 1 2 N. I. Kalinina, V. Yu Sysoeva, KA Rubina, Ye V. Parfenova, VA Tkachuk. Mezenchymální kmenové buňky v růstu a opravě tkání  // Acta Naturae. — 2011-10-01. - T. 3 , ne. 4 . — S. 30–37 . — ISSN 2075-8251 . Archivováno z originálu 20. prosince 2016.
  37. NI Kalinina, A. Iu Efimenko, EE Starostina, EV Parfenova, VA Tkachuk. [Hypoxie jako hlavní aktivátor angiogeneze a růstu tukové tkáně ] // Rossiiskii Fiziologicheskii Zhurnal Imeni IM Sechenova. — 2009-03-01. - T. 95 , č.p. 3 . — S. 283–289 . — ISSN 0869-8139 . Archivováno z originálu 20. prosince 2016.
  38. Náhled Scopus - Scopus - Podrobnosti o autorovi (Tkachuk, Vsevolod A.) . www.scopus.com. Staženo: 5. prosince 2016.
  39. ↑ 1 2 Tkachuk Vsevolod Arsenievich - uživatel, zaměstnanec | TRUTH – Intelligent Case Study System NA sukometrická data . istina.msu.ru. Staženo 5. prosince 2016. Archivováno z originálu 2. prosince 2016.
  40. Dekret prezidenta Ruské federace ze dne 11. srpna 2021 č. 462 „O udělování státních vyznamenání Ruské federace“ . Získáno 15. srpna 2021. Archivováno z originálu dne 15. srpna 2021.
  41. Dekret prezidenta Ruské federace ze dne 21. února 2005 č. 190 (nepřístupný odkaz) . Získáno 21. 5. 2012. Archivováno z originálu 8. 7. 2012. 
  42. Dekret prezidenta Ruské federace ze dne 31. srpna 2012 č. 1230 (nepřístupný odkaz) . Získáno 3. září 2012. Archivováno z originálu 21. prosince 2012. 
  43. Nařízení vlády Ruské federace ze dne 30. července 2005 č. 470 . Government.ru. Datum přístupu: 5. prosince 2016. Archivováno z originálu 4. února 2022.
  44. Nařízení vlády Ruské federace ze dne 15. listopadu 2012 č. 2111-r . Government.ru. Staženo 5. prosince 2016. Archivováno z originálu 20. prosince 2016.
  45. Ceny Moskevské státní univerzity za rok 2006. M. V. Lomonosov . Získáno 28. července 2016. Archivováno z originálu 16. dubna 2014.
  46. Žurnál evoluční biochemie a fyziologie - Federální státní rozpočtový ústav vědy Ústav evoluční fyziologie a biochemie. JIM. Sechenov z Ruské akademie věd (IEPHB RAS) . iephb.ru. Datum přístupu: 15. prosince 2016. Archivováno z originálu 20. prosince 2016.
  47. Ruský fyziologický časopis. I. M. Sechenova — Federální státní rozpočtový ústav vědecký ústav evoluční fyziologie a biochemie n.a. JIM. Sechenov z Ruské akademie věd (IEPHB RAS) . iephb.ru. Datum přístupu: 15. prosince 2016. Archivováno z originálu 20. prosince 2016.
  48. Biologické membrány (nepřístupný odkaz) . www.maik.ru Datum přístupu: 15. prosince 2016. Archivováno z originálu 20. prosince 2016. 
  49. SWE-ART Web-design&programming (www.swe.ru). http://www.physiology-cis.org/Page189.html . www.physiology-cis.org. Získáno 15. prosince 2016. Archivováno z originálu dne 26. srpna 2016.
  50. [ http://actanaturae.ru/catalog/370.aspx ActaNaturae ActaNaturae - Redakční rada] . actanaturae.ru. Datum přístupu: 15. prosince 2016. Archivováno z originálu 20. prosince 2016.
  51. [ http://www.iramn.ru/journal/ktbm_03.htm Nakladatelství RAMS >> Časopisy >> Buněčné technologie v biologii a medicíně >> Redakční rada] (nepřístupný odkaz) . www.iramn.ru Datum přístupu: 15. prosince 2016. Archivováno z originálu 23. března 2016. 
  52. Časopis "Technologies of Living Systems" | Nakladatelství RADIOTEHNIKA (nepřístupný odkaz) . www.radiotec.ru Datum přístupu: 15. prosince 2016. Archivováno z originálu 26. prosince 2016. 

Odkazy