V evoluční vývojové biologii je heterochronie jakýkoli geneticky řízený rozdíl v načasování nebo trvání vývojového procesu v organismu ve srovnání s jeho předky nebo jinými organismy. To vede ke změně velikosti, tvaru, vlastností a dokonce i přítomnosti určitých orgánů a znaků. To je na rozdíl od heterotopie , změny v prostorové poloze některých procesů v embryu, která může také vytvářet morfologické inovace. Heterochronie lze rozdělit na vnitrodruhovou heterochronii , variaci v rámci druhu, a mezidruhovou heterochronii , fylogenetickou variaci, tj. změnu v potomstvu ve vztahu k rodovému druhu. [2]
Všechny tyto změny ovlivňují začátek, konec, rychlost nebo trvání určitého vývojového procesu. [3] Pojem heterochronie zavedl Ernst Haeckel v roce 1875 [4] [5] a jeho moderní význam mu dal Gavin De Beer v roce 1930.
Pojem heterochronie zavedl německý zoolog Ernst Haeckel v roce 1875, kde jej použil k definování odchylek od teorie rekapitulace , která tvrdila, že „ontogeneze rekapituluje fylogenezi“. [4] Jak poznamenal Stephen Gould , Haeckelův termín se nyní používá v opačném smyslu k ražení mincí. Navrhl, že embryonální vývoj (ontogeneze) „vyšších“ zvířat kopíruje jejich dědičný vývoj ( fylogeneze ). To podle jeho názoru nevyhnutelně stlačilo dřívější vývojové fáze představující předky do kratší doby, což znamenalo zrychlený vývoj. Haeckelovým ideálem by bylo, aby se tímto způsobem urychlil vývoj každé části organismu, ale uznal, že některé orgány se mohou vyvíjet s posuny v poloze ( heterotopie , jiný koncept, který vytvořil) nebo v čase (heterochronie), jako výjimky z jeho pravidlo. Tím měl na mysli, že tento termín znamená změnu v načasování embryonálního vývoje jednoho orgánu ve vztahu ke zbytku téhož zvířete, zatímco v současnosti se používá podle práce britského evolučního embryologa Gavina De Beera v roce 1930, odkazovat na změnu ve vztahu k vývoji téhož orgánu u předků zvířete. [6] [7]
V roce 1928 anglický embryolog Walter Garstang ukázal, že larvy pláštěnců sdílejí struktury, jako je notochord , s dospělými obratlovci, a navrhl, že obratlovci pocházejí z takové larvy pedomorfózou (neotenie). [osm]
De Beer předvídal evoluční vývojovou biologii ve své knize Embryos and Ancestors z roku 1930 [9] , která ukazuje, že evoluce může nastat prostřednictvím heterochronie, jako například u pedomorfózy, udržování mladistvých znaků u dospělých. [10] [5] De Beer tvrdil, že to umožnilo rychlé evoluční změny příliš krátké na to, aby byly zaznamenány ve fosilním záznamu , a v podstatě to vysvětluje, proč byly pravděpodobné zjevné mezery. [jedenáct]
Heterochronie lze rozdělit na vnitrodruhové a mezidruhové typy.
Vnitrodruhová heterochronie znamená změnu v rychlosti nebo načasování vývoje v rámci druhu. Například někteří jedinci druhu salamandr Ambystoma talpoideum oddalují metamorfózu lebky. [12] Reilly et al. tvrdí, že tyto variantní jedince můžeme definovat jako pedotypické (se zkráceným vývojem vzhledem ke stavu předků), peratypické (s prodlouženým vývojem vzhledem ke stavu předků) nebo izotypické (dosahující stejné formy předků, ale odlišnou mechanismus).) [2]
Mezidruhová heterochronie znamená rozdíly v rychlosti nebo načasování vývoje potomka ve vztahu k jeho předkovi. To může vést k pedomofóze (oříznutí rodové ontogeneze), peramorfóze (přesahující ontogenezi předků) nebo izomorfóze (dosažení stejného rodového stavu jiným mechanismem). [2]
Existují tři hlavní mechanismy heterochronie, [13] [14] [15] [16] , z nichž každý se může měnit jedním ze dvou směrů, což vede k šesti typům poruch, které lze různě kombinovat. [17] V konečném důsledku to vede k rozšířenému, vytěsněnému nebo zkrácenému vývoji určitého procesu, jako je působení jednoho nástrojového genu, [18] ve vztahu k dědičnému stavu nebo k dalším kongenerům, v závislosti na tom, zda se jedná o mezidruhové nebo vnitrodruhové heterochronie je ústředním bodem. Určení, která ze šesti poruch se vyskytuje, je rozhodující pro určení skutečného základního mechanismu vedoucího k peramorfóze nebo pedomorfóze. [2]
Grafické znázornění toho, jak zrychlení může změnit tělesný plán, lze vidět na hadech . Zatímco typický obratlovec, jako je myš, má jen asi 60 obratlů, hadi mají mezi 150 a 400, což jim dává extrémně dlouhou páteř a umožňuje jim pohyb klikatým způsobem . Hadí embrya toho dosahují urychlením systému tvorby somitu (segmentu těla), který se opírá o oscilátor. Oscilační hodiny u hadů běží asi čtyřikrát rychleji než u myších embryí a zpočátku vytvářejí velmi tenké somity. Rozšiřují se, nabývají typického tvaru obratlovců a prodlužují tělo. [19] Žirafy odvozují své dlouhé krky z jiné heterochronie, která rozšiřuje vývoj jejich krčních obratlů; zachovávají si obvyklý savčí počet těchto obratlů, sedm. [1] Zdá se, že tento počet je omezen použitím cervikálních somitů k vytvoření savčího bráničního svalu; v důsledku toho je krk embrya rozdělen na tři moduly, prostřední (od C3 do C5) slouží bránici. Předpokládá se, že narušení tohoto procesu embryo spíše zabije, než aby mu dodalo více obratlů. [dvacet]
Heterochronii lze identifikovat porovnáním fylogeneticky příbuzných druhů, jako je skupina různých ptačích druhů, jejichž nohy se liší průměrnou délkou. Tato srovnání jsou obtížná, protože neexistují žádná univerzální ontogenetická časová razítka. Metoda sdružování událostí se pokouší tento problém vyřešit porovnáním relativních časů dvou událostí současně. [21] Tato metoda detekuje heterochronie událostí, na rozdíl od alometrických změn. Používání je těžkopádné, protože počet znaků dvojice událostí roste s druhou mocninou počtu porovnávaných událostí. Agregaci událostí lze ale automatizovat např. pomocí skriptu PARSIMOV. [22] Nedávná metoda, kontinuální analýza, je založena na jednoduché standardizaci ontogenetického času nebo sekvencí, ekonomice čtvercových změn a fylogenetických nezávislých kontrastech. [23]
Paedomorfóza může být důsledkem neotenie , přetrvávání juvenilních znaků u dospělé formy v důsledku opožděného somatického vývoje, nebo progeneze, zrychlení vývojových procesů tak, že se z juvenilní formy stává pohlavně zralý dospělý jedinec. [24]
Neotenie zpomaluje vývoj těla v dospělosti a říká se tomu „věčné dětství“. [25] U této formy heterochronie se prodlužuje samotné stadium dětského vývoje a určité vývojové procesy, které se normálně vyskytují pouze v dětství (např. zrychlený růst mozku u lidí [26] [27] [28] ), jsou také rozšířeny po celou dobu toto období.. Neotenie byla implikována jako vyvíjející se příčina řady změn chování vyplývajících ze zvýšené plasticity mozku a prodlouženého dětství. [29]
Progenezi (neboli pedogenezi) lze pozorovat u axolotl ( Ambystoma mexicanum ). Axolotlové dosáhnou plné pohlavní dospělosti, přičemž si ponechávají ploutve a žábry (jinými slovy stále v juvenilní formě svých předků). Zůstanou ve vodním prostředí v této zkrácené formě vývoje a nebudou se stěhovat na pevninu, jako jiné pohlavně vyspělé druhy mloků. Předpokládá se, že se jedná o formu hypomorfózy (dřívější konec vývoje) [30] , která je určena jak hormonálně [31] [32] , tak geneticky. [31] Veškerá metamorfóza, která by mlokovi umožnila přechod do dospělé formy, je v podstatě blokována oběma těmito faktory. [33]
Paedomorfóza může hrát zásadní roli ve vývoji ptačí lebky . [34] Lebky a zobáky žijících dospělých ptáků uchovávají anatomii mladých teropodních dinosaurů , ze kterých se vyvinuli. [35] Moderní ptáci mají ve srovnání se zbytkem lebky velké oči a mozek; stav pozorovaný u dospělých ptáků, který představuje (široce řečeno) juvenilní stádium dinosaura. [36] Mladistvý ptačí předek (typický pro Coelophysis ) by měl krátký obličej, velké oči, tenké patro, úzký zygoma, vysoké a tenké postorbitální kosti, omezené adduktory a krátkou baňatou lebku. Jak organismus jako tento stárnul, výrazně změnili svou lebeční morfologii, aby vyvinuli robustní lebku s většími překrývajícími se kostmi. Ptáci si však tuto juvenilní morfologii zachovávají. [37] Údaje z molekulárních experimentů naznačují, že jak fibroblastový růstový faktor 8 (FGF8), tak členové signální dráhy WNT přispívají k pedomorfóze u ptáků. [38] Je známo, že tyto signální dráhy hrají roli ve vzorování obličeje u jiných druhů obratlovců. [39] Toto zachování juvenilního stavu předků vedlo k dalším změnám v anatomii, které vedly k lehké, vysoce kinetické (pohyblivé) lebce složené z mnoha malých, nepřekrývajících se kostí. [37] [40] Předpokládá se, že to přispělo k rozvoji lebeční kineze u ptáků [37] , která hrála zásadní roli v jejich ekologickém úspěchu. [40]
Peramorfóza je opožděné zrání s dlouhými obdobími růstu. Příkladem je vyhynulý los irský ( Megaloceros giganteus ). Na základě fosilií byly jeho parohy až 12 stop široké, asi o třetinu větší než parohy jeho blízkého příbuzného, losa. Irský los měl větší paroží kvůli dlouhému vývoji v období růstu. [41] [42]
Další příklad peramorfózy je pozorován u izolovaných (ostrovních) hlodavců. Mezi jejich vlastnosti patří gigantismus, širší tváře a zuby, zmenšená velikost vrhu a delší životnost. Jejich příbuzní žijící v kontinentálních podmínkách jsou mnohem menší. Ostrovní hlodavci vyvinuli tyto vlastnosti, aby se přizpůsobili množství potravy a zdrojů dostupných na jejich ostrovech. Tyto faktory jsou součástí komplexního fenoménu zvaného ostrovní syndrom. [43] Selekce upřednostňovala nadměrný rozvoj těchto druhů s menší predací a soupeřením o zdroje. Snížená velikost vrhu podporuje nadměrný vývoj jejich těl na větší.
Ambistoma , blízký příbuzný axolotla, vykazuje známky jak pedomorfózy, tak peramorfózy. Larva se může vyvíjet jakýmkoliv směrem. Hustota populace, potrava a množství vody mohou ovlivnit projev heterochronie. Studie na Ambystome z roku 1987 zjistila, že vyšší procento jedinců se stalo pedomorfními, když byla nízká hustota populace larev při konstantní hladině vody, na rozdíl od vysoké hustoty populace larev ve vysychající vodě. [44] To vedlo k hypotéze, že selektivní environmentální tlaky, jako je predace a ztráta zdrojů, hrály důležitou roli při vytváření těchto trendů. [45] Tyto myšlenky byly podpořeny dalšími studiemi, jako je peramorfóza u portorické rosničky. Dalším důvodem může být generační doba nebo délka života dotyčného druhu. Když má druh relativně krátkou životnost, přirozený výběr podporuje rozvoj pedomorfismu (např. axolotl: 7-10 let). Naopak s dlouhou životností přirozený výběr podporuje rozvoj peramorfózy (např. irský los: 20-22 let). [43]
Heterochronie je zodpovědná za širokou škálu efektů [3] , jako je prodlužování prstů přidáním dalších článků u delfínů , aby se vytvořily jejich ploutve, [ 46] sexuální dimorfismus [8] neotenický původ obratlovců z larev pláštěnců , [8] a polymorfismus mezi kastami hmyzu . [47]
U lidí bylo popsáno několik heterochronií ve vztahu k šimpanzům . U šimpanzích plodů začíná růst mozku a hlavy přibližně ve stejné fázi vývoje a roste rychlostí podobnou jako u lidí, ale růst se zastaví krátce po narození, zatímco u lidí pokračuje růst mozku a hlavy několik let po narození. Tento konkrétní typ heterochronie, hypermorfóza, zahrnuje zpoždění v posunu vývojového procesu, nebo ekvivalentně přítomnost časného vývojového procesu v pozdějších fázích vývoje. Ve srovnání se šimpanzi mají lidé asi 30 různých neotenie , přičemž si zachovávají větší hlavy, menší čelisti a nosy a kratší končetiny, které jsou charakteristické pro mladé šimpanze. [48] [49]
Termín „heterokairi“ byl navržen v roce 2003 Johnem Spicerem a Warrenem Burggrenem k rozlišení plasticity v načasování nástupu vývojových událostí na úrovni jednotlivce nebo populace. [padesáti]