Haldanovo dilema

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 14. srpna 2020; kontroly vyžadují 7 úprav .

Haldaneovo dilema  je rozpor mezi skutečnou mírou speciace a rychlostí očekávanou v souladu s populačním genetickým modelem. Tuto problematiku popsal J. B. S. Haldane v roce 1957 v článku „The Cost of Natural Selection “ ve vědeckém časopise „Journal of genetics“ a později ji interpretovali jeho následovníci. [1] Mnoho vědců považuje Haldaneovo dilema za nevyřešené a apeluje na něj s poukazem na neúplnost evoluční teorie [2] .

Cíle a závěry Haldaneovy práce

Haldane vypočítal matematický vztah mezi intenzitou selekce , mírou nahrazení některých alel v populaci vhodnějšími a cenou (v poměru jedinců, kteří zemřeli v důsledku geneticky snížené zdatnosti), kterou populace za toto nahrazení platí. . Podle jeho výpočtů a předpokladů se čas potřebný ke speciaci ukázal jako srovnatelný nebo větší ve vztahu ke skutečně pozorovanému (tedy podle paleontologických údajů). Haldanovy výpočty představují první široce publikovaný pokus odhadnout rychlost evoluce z hlediska populační genetiky . Později provedené výpočty k odhadu rychlosti evoluce (z hlediska populační genetiky) berou v úvahu nebo jsou založeny na Haldaneově modelu. Podle těchto pozdních modelů může speciace trvat mnohem méně času.

Sám Haldane nechtěl ze svých výpočtů dělat hlasité závěry a očekával další vývoj takových modelů. Jeho dílo skončilo slovy:

Na závěr chci říci, že jsem si plně vědom toho, že mé závěry mohou vyžadovat kritickou revizi. Ale jsem přesvědčen, že matematické výpočty tohoto druhu budou hrát rozhodující roli ve všech evolučních úvahách.

Původní text  (anglicky)[ zobrazitskrýt] Abych to uzavřel, jsem si zcela vědom, že mé závěry budou pravděpodobně potřebovat drastickou revizi. Ale jsem přesvědčen, že kvantitativní argumenty tohoto druhu by měly hrát roli ve všech budoucích diskusích o evoluci. - JBS Haldane , The cost of natural selection // J. Genet, 1957, Vol. 55, str. 511–524

Haldaneův matematický model a řešení problému rychlosti evoluce

Model Haldane

Nechť má populace v počátečním okamžiku dvě alely genu, který nás zajímá: A a a . Alela a převažuje, alela A  je přítomna ve stopovém množství. Populace začíná působit selekci proti alele a . Pak, aby se kompenzovala ztráta jedinců smetených selekcí, přežívající jedinci v populaci musí mít nadměrnou plodnost. Za předpokladu, že intenzita selekce proti jedincům nesoucím alelu a je rovna jedné, bude nahrazení jedné alely v populaci jinou trvat pouze jednu generaci, ale při extrémně nízké frekvenci alely A se velikost populace sníží. může být kritický.

Je-li intenzita selekce mnohem menší než jednota, celkový počet jedinců, kteří zemřeli v důsledku snížené zdatnosti, se ukazuje jako neočekávaně velký a v obecném případě činí několik desítek původní velikosti populace. Na první pohled by se dalo čekat, že počet jedinců, kteří zemřeli na sníženou zdatnost, nemůže přesáhnout velikost populace, ale není to tak úplně pravda.

Uvažujme následující zjednodušený model, ve kterém postupně probíhají dva procesy – selekce a následné zotavení populace (tento model není v Haldaneově práci, ale může pomoci k pochopení modelu).

Předpokládejme, že máme populaci haploidních organismů čítající 10 000 jedinců. 10 % z nich nese adaptovanější alelu A , 90 % - alelu a . Alela a podléhá selekci s intenzitou 0,1. Potom v 1. generaci po selekci bude populace obsahovat 1000 jedinců s alelou A a 8100 jedinců s alelou a (11 % a 89 %, v tomto pořadí). Vzhledem k tomu, že se populace snaží zachovat svou původní velikost, pak v další generaci (do další selekce) bude počet jedinců 10 000 jedinců s proporcionálním (do konce 10. generace) distribucí přes genotypové třídy 1100 A a 8900 a . V tomto modelu tedy s intenzitou selekce 0,1 proti alele a byla změna ve frekvencích alel během 1. generace pouze 1 % a počet jedinců, kteří zemřeli v důsledku snížené zdatnosti, byl 9 %. Je zřejmé, že úplné nahrazení alelické kompozice v řadě generací bude vyžadovat řadu geneticky předem určených úmrtí větších než je velikost populace.

Haldane vzal v úvahu možnosti výběru pro haploidní a diploidní organismy, zvážil možnosti pro inbreeding a pro geny umístěné na pohlavních chromozomech.

V obecném případě je počet jedinců, kteří zemřeli v důsledku snížené zdatnosti, určen hodnotou

kde p 0  je počáteční frekvence příznivé alely, D  je míra udávající, kolikrát je geneticky předem určená úmrtnost v populaci vyšší než její skutečný počet.

Podle vzorce počet geneticky předurčených úmrtí nezávisí na intenzitě selekce, ale souvisí s počáteční frekvencí příznivé alely.

Doba potřebná k nahrazení jedné alely jinou je však spojena s výběrem:

kde T  je čas vyjádřený v generacích, s  je intenzita výběru.

V dalších pracích, uvažujících existenci špatně adaptovaných jedinců v populacích jako projev genetické zátěže, byla genetická zátěž spojená s motivační selekcí nazývána přechodná nebo náhradní zátěž, L i :

Rozpor mezi rychlostmi evoluce a vypočítanými rychlostmi alelových substitucí v populacích

Pokud selekce upřednostňuje jednoho mutanta, pak je počáteční frekvence pozitivně vybrané alely nízká. Haldane vzal 10 -5 jako počáteční frekvenci alel . V tomto případě je zátěž substitucí pro jednu alelu velká a průměrně 30, což je ekvivalentní velkému počtu geneticky předem určených úmrtí. Když se selekce účastní více než jeden gen, náklady na substituci (za předpokladu stejných selekčních koeficientů pro uvažované geny) úměrně rostou a mohou vést k hrozivému poklesu velikosti populace.

Yu. P. Altukhov odhaduje, že v souladu s Haldanovým modelem nemůže selekce motivu pro více než 12 genů probíhat současně, jinak může pokles počtu druhů ohrozit samotnou existenci tohoto druhu [3] .

Haldane věřil, že speciace vyžaduje nahrazení alel na 1000 lokusech, což by při selektivní výhodě pro každý z lokusů 0,1 vyžadovalo 300 000 generací. Výpočty stáří mnoha druhů tomuto odhadu odporují.

Pokusy o vyřešení problému

Podle odhadů Yu. P. Altukhova je efektivní velikost populace nečekaně malá a v průměru dosahuje několika stovek jedinců. Předpokládejme, že speciace není spojena s celým původním druhem, ale s jednotlivými okrajovými populacemi. Pokud selekce ovlivní alely v populacích s tak malou efektivní velikostí, pak počáteční frekvence příznivé alely bude mít zpočátku hodnoty ne v řádu 10 -6  - 10 -5 , ale v rozmezí 10 -3  - 10-2 . _ Pro malé hodnoty efektivní velikosti populace by změna alelického složení měla být doprovázena menší genetickou zátěží v důsledku účinků genetického driftu .

Odhad potřeby nahradit alelické složení pro 1000 genů může být nadhodnocen. Pokud selekce probíhá podél regulačních genů, pak změny v každém z těchto genů mohou mít různé pleiotropní účinky . To znamená, že k získání významných rozdílů a vytvoření reprodukční izolace mezi původním druhem a dceřinou skupinou stačí změny v relativně malém počtu genů. [čtyři]

K substituci alelického složení v populaci může dojít bez rizika redukce této populace, pokud je náhradní alela příznivá i v případě nesnížené zdatnosti jedinců nesoucích normální alelu. V takovém globálním procesu, jako je speciace, je třeba vzít v úvahu dopad druhu na jeho stanoviště. Obecně platí, že jak druh roste a vyvíjí se, mění se pro něj nepříznivým způsobem prostředí, ve kterém žije - klesá a vyvíjí se směrem ke snížení dostupnosti (tvorba ostnů a jedovatých látek v rostlinách, zvýšení rychlosti , agility a prostředků aktivní sebeobrany u zvířat aj.) potravní základna, vyčerpávají se další zdroje, rostou a vyvíjejí se populace predátorů a parazitů, narůstá konkurence mezi jedinci tohoto druhu atd. Tedy v raných fázích tzv. speciace, kdy náhradní alely mají nízkou prevalenci (nebo vůbec chybí), je riziko vyhynutí populace stále malé, protože podmínky stanoviště jsou příznivé (hodně dostupné potravy, málo predátorů a parazitů) a konkurence mezi jednotlivců je nízká. V tomto případě bude intenzita selekce vysoká vzhledem k vysoké zdatnosti a plodnosti přenašečů náhradních alel, nikoli kvůli nízké zdatnosti přenašečů normální alely. Jak se náhradní alely množí, zdatnost a plodnost jejich nositelů bude postupně klesat na normální úroveň v důsledku rostoucí konkurence a změn prostředí.

Případy nahrazení méně adaptovaných alel adaptovanějšími za podmínek sníženého selekčního tlaku považoval Haldane za možné, ale nepravděpodobné (vzhledem k tomu, že v obecném případě na populace působí významná selekce).

Procesy spojené se speciace jsou zjevně příliš složité na to, aby mohly být přesně popsány na základě populačních genetických modelů, protože v souladu s STE je speciace dlouhý proces a skutečná přírodní společenstva, interakce biotických a abiotických Je obtížné přesně popsat a vzít v úvahu faktory prostředí v populačním genetickém modelu speciace.

Literatura

Poznámky

  1. ↑ Haldane, J. B. S., „ The Cost of Natural Selection Archived 30 January 2016 at the Wayback Machine “, J. Genet. 55:511-524,1957.
  2. ↑ Haldanův paradox .
  3. ↑ Altukhov Yu. P. Genetické procesy v populacích. M.: ICC "Akademkniga". 2003 431 s.
  4. ↑ Robert Williams. Haldanovo dilema . Získáno 3. listopadu 2008. Archivováno z originálu 23. března 2012.