† Pachycefalosaurus | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
vědecká klasifikace | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožciPoklad:amniotyPoklad:SauropsidyPoklad:ArchosauřiPoklad:AvemetatarsaliaPoklad:Dinosaurmorfovésuperobjednávka:Dinosauřičeta:† OrnitischiansPodřád:† CerapodPoklad:† MarginocefalickýInfrasquad:† PachycefalosaurusRodina:† PachycefalosauridiRod:† Pachycefalosaurus | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Mezinárodní vědecký název | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Pachycephalosaurus Brown & Schlaikjer, 1943 |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Synonyma | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
generická synonyma
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Jediný pohled | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
† Pachycephalosaurus wyomingensis (Gilmore, 1931) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Geochronologie Maastrichtský věk 72,1–66,0 mil
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Pachycephalosaurus [1] ( lat. Pachycephalosaurus ) je monotypický rod ornitiských dinosaurů z čeledi pachycephalosauridů , zahrnující jediný druh, Pachycephalosaurus wyomingensis . Osídlena v pozdní křídě ( Maastrichtian ) na území moderní Severní Ameriky . Fosílie pachycefalosaurů jsou známé z nalezišť ve Spojených státech ( Montana , Jižní Dakota a Wyoming ) a Kanadě ( Alberta ).
Tradičně byl Pachycephalosaurus považován za býložravého, ale objev jeho lebky se zachovanými zadními zuby, které se podobaly zubům mnoha neptačích teropodů , ukázal, že tento dinosaurus byl všežravec, jehož strava se sezóna od sezóny měnila, takže se podobala krmení medvědů. . Může také naznačovat, že některé z izolovaných zubů přisuzovaných teropodům nalezeným ve formacích, kde žil i Pachycephalosaurus, mohou patřit k těm druhým. Pachycephalosaurus byl jedním z posledních neptačích dinosaurů, kteří vyhynuli během vyhynutí křídy a paleogénu (přibližně před 66 miliony let).
Stejně jako ostatní pachycephalosauridi byl i Pachycephalosaurus bipedální („bipedální“) zvíře s extrémně silnou střechou lebky. Měl dlouhé zadní končetiny a malé přední končetiny. Pachycephalosaurus je největším známým členem kladu Pachycephalosaurus ( Pachycephalosauria) . Tlusté lebeční kopule Pachycephalosaura daly vzniknout hypotéze o jejich použití ve vnitrodruhových bitvách.
Dříve byl Pachycephalosaurovi připisován pouze dospělý materiál, a proto jeho ontogeneze (proces růstu) zůstala špatně pochopena. Nyní je známo, že fosilie přiřazené k rodům Dracorex a Stygimoloch ve skutečnosti patří k juvenilním exemplářům Pachycephalosaurus a identifikace těchto rodů na základě odlišného tvaru kostěné kopule a polohy a velikosti trnů je neopodstatněná, protože tyto prvky se během růstu výrazně změnila .
Pachycephalosaurus je známý tím, že má na lebce velkou kostěnou kopuli o tloušťce až 25 centimetrů, která spolehlivě zmírňuje rány. Zadní část kopule lemovaly kostěné výběžky a krátké kostěné hroty vyčnívající nahoru z tlamy. Hřbety byly pravděpodobně spíše tupé než ostré [2] .
Lebka byla krátká; to mělo velké, zaoblené , dopředu směřující oční důlky , což naznačuje, že zvíře mělo dobrý zrak a bylo schopné binokulárního vidění . Malá tlama Pachycephalosaura končila špičatým zobákem. Zuby byly drobné, s korunkami ve tvaru listů. Hlavu podpíral krk ve tvaru „S“ nebo „U“ [2] . Mláďata měla plošší lebky s většími rohy vyčnívajícími ze zadní části lebky. Jak zvíře rostlo, rohy se stahovaly a zakulacovaly a kupole se zvětšovala [3] [4] .
Pachycephalosaurus byl bipedální ("dvounohý") dinosaurus, který byl větší než ostatní pachycephalosauridi. Podle odhadu Gregory Paula z roku 2016 dosahoval Pachycephalosaurus délky 4,5 m a vážil přibližně 450 kg [5] . Dinosaurus měl dosti krátký, tlustý krk, malé přední končetiny, objemné tělo, dlouhé zadní končetiny a těžký ocas, který byl pravděpodobně tvrdý, se zkostnatělými (zkostnatělými) šlachami [6] .
Fosílie patřící Pachycephalosaurovi mohly být objeveny v 50. letech 19. století. Podle Donalda Bairda shromáždil v roce 1859 nebo 1860 Ferdinand Vandiver Hayden , raný sběratel fosilií ze západu Severní Ameriky, fragment kosti v blízkosti hlavy řeky Missouri , v tom, co je nyní známé jako formace Lance v jihovýchodní Montaně. [7] . Tento exemplář, nyní známý jako ANSP 8568, byl popsán Josephem Leidym , který jej v roce 1872 přiřadil k novému rodu Tylosteus jako náležející do dermálního pancíře plaza nebo pásovce [8] . Skutečná povaha vzorku zůstala neznámá, dokud jej Baird o staletí později nezkoumal a neidentifikoval jej jako skvamosální kost Pachycephalosaura; exemplář má sadu kostních výběžků shodných s těmi, které se nacházejí na jiných pachycefalosauřích exemplářích [7] . Protože jméno Tylosteus předcházelo jménu Pachycephalosaurus , musí mít dřívější jméno podle Mezinárodního kódu zoologické nomenklatury přednost . V roce 1985 Baird úspěšně požádal o použití jména Pachycephalosaurus místo Tylosteus , protože druhé jméno, které se více než padesát let nepoužívalo, je založeno na nediagnostikovaném materiálu s nepřesnými zeměpisnými a stratigrafickými polohami [9] [10] . Robert Sullivan v roce 2006 navrhl, že ANSP 8568 vypadá spíše jako odpovídající kost Dracorex než kost pachycephalosaura [11] . Tato otázka však nyní ztratila svůj význam, protože další výzkum ukázal, že fosilie připisované Dracorexovi patří juvenilním exemplářům Pachycephalosaura [12] .
Pachycephalosaurus wyomingensis , typ a v současnosti jediný platný druh Pachycephalosaura, pojmenoval Charles Gilmour v roce 1931. Toto jméno použil pro částečnou lebku USNM 12031 z formace Lance v Niobrara County , Wyoming. Gilmour přisuzoval svůj nový druh Troodonovi a popsal jej jako Troodon wyomingensis [13] . V té době se paleontologové domnívali, že Troodon, známý pouze ze zubů, připomíná Stegoceras , který měl podobné zuby. V souladu s tím byly ty rody, které jsou nyní klasifikovány jako pachycephalosauridi, zařazeny do čeledi troodontidů , což byla mylná představa, kterou v roce 1945 opravil Charles Sternberg [14] .
V roce 1943 Barnum Brown a Erich Maren Schlaikjer popsali rod Pachycephalosaurus pomocí nového, úplnějšího materiálu . Pojmenovali dva druhy: Pachycephalosaurus grangeri , typový druh rodu Pachycephalosaurus, a Pachycephalosaurus reinheimeri . P. grangeri byl založen na vzorku AMNH 1696, téměř úplné lebce z formace Hell Creek v Ekalaka , Carter County , Montana. P. reinheimeri byl založen na vzorku DMNH 469, reprezentovaném kupolí a několika souvisejícími prvky z formace Lance v Corson County , Jižní Dakota [15] . K jejich novému rodu také přiřadili starší druh „ Troodon “ wyomingensis . Jejich dva nové druhy jsou od roku 1983 považovány za mladší synonyma P. wyomingensis [16] .
Rod Stygimoloch , ke kterému byl přiřazen jediný druh, Stygimoloch spinifer , byl popsán britským paleontologem obratlovců Peterem Galtonem a německým paleontologem Hansem-Dieterem Suessem z National Museum of Natural History v roce 1983 [16] . Předpokládalo se, že Stygimoloch je charakterizován shluky trnů na zadní straně lebky, ve kterých je dlouhý centrální roh obklopen 2-3 menšími rohy, a vysokou úzkou kupolí [17] . Následně bylo zjištěno, že všechny exempláře přiřazené Stygimolochovi patří k téměř dospělým pachycefalosaurům, a Stygimoloch je tedy mladším synonymem pachycephalosaura.
Druhové jméno Stygimoloch je odvozeno od jména řeky Styx , která ve starověké řecké mytologii protéká podsvětím, s odkazem na formaci Hell Creek, a ze jména Molocha , kanaánského boha spojeného s dětskými oběťmi, vybraného. v souvislosti s bizarním vzhledem zvířete [18] . Specifický název spinifer se překládá jako „pichlavý“. Celé jméno druhu tedy znamená „trnitý čert z řeky Styx“ [4] .
Mladší pachycefalosauři jsou známí z jedné téměř kompletní lebky (TCMI 2004.17.1) a čtyř krčních obratlů (atlas, třetí, osmý a devátý). Byly objeveny na náhorní plošině Hell Creek v Jižní Dakotě třemi amatérskými paleontology ze Sioux City v Iowě. Následně, v roce 2004 , byla lebka darována Dětskému muzeu v Indianapolis pro výzkum. Zpočátku byly fosilie malé roztroušené úlomky. Na slepení lebky restaurátoři pracovali dva roky. 22. května 2006 muzeum oficiálně oznámilo, že je vystaveno (událost byla načasována tak, aby se shodovala se zahájením Federální konference o fosiliích) [19] . Nález byl poté formálně popsán Robertem Bobem Bakkerem a Robertem Sullivanem v roce 2006 jako nový rod Dracorex [20] . Stejně jako Stygimoloch byl Dracorex uznáván jako juniorské synonymum Pachycephalosaura [4] .
S velmi malými, žebrovanými zuby nemohli pachycefalosauři žvýkat houževnaté, vláknité rostliny tak účinně jako jiní dinosauři stejného období. Ostré zuby by byly velmi účinné při drcení rostlin, což naznačuje, že pachycefalosauři jedli listy, semena a plody [21] . Také se zdá, že dinosaurus zařadil maso do svého jídelníčku. Nejúplnější fosilní čelist ukazuje, že měla zoubkované přední zuby připomínající čepel, připomínající zuby neptačích masožravých teropodů. Pachycefalosauři zřejmě kromě rostlinné potravy jedli také drobné savce , šupinaté , šupinaté a možná i malé dinosaury. Předpokládá se, že stejně jako strava moderních medvědů se jejich strava měnila sezónu od sezóny. Je možné, že některé izolované zuby přisuzované teropodům mohou skutečně patřit pachycefalosaurům [22] .
Pachycephalosaurus dal jméno pachycephalosaurům ( lat. Pachycephalosauria ), kmenu býložravých ornitiských dinosaurů, kteří žili během pozdní křídy v Severní Americe a Asii. Navzdory své bipedální poloze byli pachycefalosauři blíže příbuzným ceratopsům než ornithopodům [23] .
Pachycephalosaurus je nejznámějším zástupcem pachycefalosaurů (i když ne nejzachovalejším). Klad dále zahrnuje Homalocephalus , Stenopelix , Wannanosaurus , Goyocephale , Stegoceras , Tylocephale , Sphaerotholus a Prenocephale . Spolu s Alaskacephale patří Pachycephalosaurus do kmene Pachycephalosaurini [11] .
Níže je kladogram od Evanse et al. , 2013 [24] .
Pachycefalosaurie |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Další studie ukázaly, že vzorky, mylně přiřazené k jejich vlastním rodům Dracorex a Stygimoloch , pocházejí z mladých pachycefalosaurů, jejichž kopule a rohy byly nedostatečně vyvinuté kvůli jejich věku. Tato úvaha byla podpořena na výročním zasedání Společnosti pro paleontologii obratlovců v roce 2007 [12] . Jack Horner z Montana State University poskytl důkaz, založený na analýze lebky jediného existujícího exempláře připisovaného Dracorexovi , že tento dinosaurus může být nedospělou formou Stygimolocha . Navíc předložil důkazy, že Stygimoloch i Dracorex mohou být juvenilními formami Pachycephalosaura, což bylo později potvrzeno [3] .
Horner a M.B. Goodwin publikovali své výsledky v roce 2009, které ukazují, že kosti trnů/výčnělků a kopulí lebky všech tří „druhů“ jsou extrémně plastické a že Dracorex i Stygimoloch jsou známy pouze z juvenilních exemplářů, tedy jako Pachycephalosaurus. známé pouze u dospělých jedinců. Tato pozorování, kromě toho, že všechny tři formy žily ve stejnou dobu a na stejném místě, vedla k závěru, že Dracorex a Stygimoloch byli prostě juvenilní pachycefalosauři, kteří s věkem ztratili páteř a zvětšila se velikost jejich kopulí. Ve stejné době byl exemplář připisovaný Dracorexu mladší než exemplář Stygimolocha , zatímco druhý byl již blízko zralosti [3] .
Jako další důkaz pro tuto hypotézu byl předložen objev juvenilních lebek připisovaných Pachycephalosaurovi, popsaných v roce 2016 ze dvou různých kostěných lůžek z formace Hell Creek. Fosílie, jak je popsali David Evans, Mark Goodwin a kolegové, jsou totožné se všemi třemi domnělými rody v uspořádání drsných výběžků na jejich lebkách, a proto jsou jedinečné rysy Stygimoloch a Dracorex místo toho morfologicky konzistentními rysy na růstové křivce Pachycephalosaura [ 4] . Toto a další studie různých starších lebek naznačovaly, že výčnělky přítomné v lebce se objevily velmi brzy v životě dinosaura, zatímco ikonická klenutá hlava se vyvinula později [25] .
Studie Nicka Longricha a kolegů z roku 2010 také podpořila hypotézu, že všichni skvamózní pachycefalosauři byli nezralí, což naznačuje, že skvamózní formy jako Goyocephale a Homalocephalus jsou mláďata a dospělci těchto rodů mají lebeční kopule [26] .
Pachycephalosaurus se stal postavou knih, sci-fi románů a kinematografie. Pachycephalosaurus se zvláštním způsobem objevil ve filmu Jurský park: Ztracený svět a v seriálu Land Before Time . Ve filmu Jurský svět 2 se objevuje Stygimoloch Styggy. Ve franšíze jsou Pachycephalosaurus a Stygimoloch dvě různá zvířata, a přestože vědecký poradce franšízy, Jack Horner, poukázal na přítomnost Stygimolocha ve scénáři jako na chybu a požádal, aby byl nahrazen Pachycephalosaurem, nikdy se tak nestalo.
V roce 2009 se v sedmé epizodě třetí sezóny série Jurský portál objevil juvenilní pachycefalosaurus, ve filmu pojmenovaný Dracorex . Zároveň dostal rysy draka – prodloužily se mu rohy, změnila se stavba čelistního aparátu a na zádech mu přibyly dva výrůstky [27] . To vše vysvětluje skutečnost, že podle zápletky středověký rytíř narazí na pachycefalosaura, který si ho splete s drakem, a skončí v moderní době, která se stala prototypem legendy o rytíři, který pronásledoval draka a skončil v pekle [28] .