Leishmánie

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 27. června 2021; kontroly vyžadují 7 úprav .
Leishmánie

Promastigotes Leishmania major
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaSkupina:BagryPoklad:DiscobaTyp:EuglenozoaTřída:KinetoplastidyPodtřída:Metakinetoplastinačeta:TrypanosomatidaRodina:TrypanosomatidyRod:Leishmánie
Mezinárodní vědecký název
Leishmania Ross , 1903
Druhy

Leishmania [5] (v zastoupení W. Leishmana ) je rod parazitických protistů způsobujících leishmaniózu [6] . Komáři rodu Phlebotomus ve Starém světě a rodu Lutzomyia v Novém světě jsou přenašeči Leishmánie . Obratlovci patřící do šesti řádů savců a ještěrek slouží jako přirozený rezervoár různých druhů [7] ; na základě izoenzymové analýzy parazitů ještěrek však bylo navrženo oddělit řád trypanosomatid  , Sauroleishmania , do samostatného rodu [8] . Leishmania infikuje hlavně hlodavce , psy a lidi, ale případy byly také zaznamenány u hyraxů , koček a koní . V Novém světě se infekce vyskytuje u vačice , lenochodů a pásovců [9] ; případy leishmaniózy u klokanů byly popsány v [10] . Na počátku 90. let WHO odhaduje , že leishmanióza postihuje asi 12 milionů lidí v 88 zemích.

Původ

Původ Leishmania je nejasný [11] [12] . Jedna teorie předpokládá africký původ, po kterém následuje migrace do Severní a Jižní Ameriky. Druhým je migrace ze Severní a Jižní Ameriky přes Beringovu šíji, asi před 15 miliony let. Třetí naznačuje palearktický původ [13] .

Morfologie

Leishmanie existují ve dvou morfologických formách: promastigoti (s dlouhým předním bičíkem, vřetenovití, protáhlí, pohybliví) [14] v hostitelském hmyzu a na umělých živných půdách a amastigoti (s krátkým bičíkem, kulatým nebo oválným, nepohyblivým, umístěným intracelulárně ) v těle obratlovců.

Promastigoti různých druhů jsou prakticky nerozeznatelní, ale amastigoty některých druhů lze pravděpodobně identifikovat podle některých vnějších znaků nebo podle charakteristického rozšíření v makrofázích. Amastigoti L. major jsou tedy obvykle větší (4-5 mikronů) než L. tropica (1,5-2,5 mikronů; oba tyto druhy koexistují v některých ohniscích) a jejich počet uvnitř každé buňky je menší: L. major , as pravidlo, ne více než deset promastigotů na makrofág (obvykle 2-4 amastigoti), zatímco L. tropica  - až sto parazitů na buňku [15] . Leishmania mexicana je často lokalizována ve velkých vakuolách podél buněčné periferie a tvoří charakteristické "věnečky" [16] .

Životní cyklus

Leishmania, stejně jako všechny trypanosomatidy , jsou obligátní parazité. Životní cyklus Leishmania zahrnuje dva hostitele: savce a hmyz ( komár ).

Komáři se nakazí Leishmanií, když pijí krev infikovaného savce. Krví se živí pouze samice komárů. Leishmania se spolu s požitou krví dostává do zažívacího traktu komára. V zadní části středního střeva si komár (stejně jako některý jiný hmyz sající krev, jako jsou komáři) vytváří kolem požité krve takzvanou peritrofickou matrici .

Promastigoti Leishmania se rozmnožují v trávicím traktu samic komárů . Asi po týdnu se infekce rozšíří do horního trávicího traktu a paraziti svým tělem a gelem, který vylučují, zablokují lumen kanálu. Když samice kousne potenciálního hostitele, vylučuje své sliny do kůže. Samice s ucpaným trávicím traktem není schopna polykat a má křečovité pohyby, které způsobují, že promastigoty vyvrací do boláku na kůži hostitele.

V průměru se během štípnutí infikovaným komárem dostane do kůže 100-1000 promastigotů.

První, kdo dorazí na místo poranění, jsou polymorfonukleární neutrofily , které fagocytují parazity. Uvnitř neutrofilů se Leishmania nemnoží a nemění se v amastigoty. Poté, když neutrofily vstoupí do apoptotické fáze , jsou zničeny makrofágy a Leishmania vstoupí do makrofágů, aniž by způsobila imunitní odpověď [17] . Makrofágy jsou hlavní hostitelské buňky pro Leishmania u savců. Uvnitř makrofágů jsou Leishmania transformovány do intracelulární morfologické formy - amastigoty.

Uvnitř makrofágu jsou Leishmania uzavřeny v tzv. „parazitárních vakuolách“, které vznikají fúzí primárního fagosomu s lysozomy a endozomy . V nich se promastigoti přeměňují na amastigoty. Zároveň dochází ke změnám v morfologii - podlouhlí promastigoti s dlouhým bičíkem přecházejí v oválné amastigoty s krátkým bičíkem, v metabolismu k adaptaci na kyselé prostředí a v biochemickém složení membrány. Transformace trvá dva až pět dní. Amastigoti jsou schopni přežít v kyselém prostředí těchto vakuol a živit se jejich obsahem. Uvnitř vakuoly se amastigoti pomalu rozmnožují a každý cyklus rozmnožování trvá asi 24 hodin.

U kožní leishmaniózy se infiltrát tvoří v kůži a obsahuje především makrofágy, dále lymfoidní buňky a některé plazmatické buňky. Při viscerální leishmanióze se tvoří ložiska infekce v orgánech retikuloendoteliálního systému [18] .

Historie objevů

První přesný popis leishmánie v řezech kožních vředů publikoval ruský chirurg P.F. Borovsky ve Military Medical Journal v roce 1898 v článku „On the Sart ulcer“. Borovský správně popsal strukturu parazitů a jejich vztah k hostitelským tkáním. Borovského pozorování potvrdil jeho kolega z vojenské nemocnice v Taškentu Konstantin Jakovlevič Shulgin v časopise Russian Doctor v roce 1902. V roce 1903 publikoval americký lékař Wright nezávislý popis parazitů v kožním vředu u dívky z Arménie, která ano se zásadně nelišil od Borovského popisu, ale obsahoval kvalitní ilustrace. Wright navrhl pro objevený organismus jméno Helcosoma tropicum . Wright zřejmě nevěděl o práci Borovského, stejně jako o popisu parazitů způsobujících kala-azar , kteří se objevili ve stejném roce, nebo nespojil popis původce kala-azar se svým vlastním [19] .

V roce 1904 Martsinovskij a Bogrov publikovali v ruštině a němčině popis původce orientálního vředu, dodaný s mikrofotografiemi, pro který navrhli název Ovoplasma orientale , a zjevně pracovali, aniž by věděli o Wrightově díle, ačkoliv byli obeznámen s publikací Borovského. Ve zmíněném článku podceňují zásluhy Borovského a nesprávně citují jeho postřehy. Ačkoli pozorování Martsinovského a Bogrova byla publikována několik měsíců po Wrightovi, jejich studie byla provedena o několik měsíců dříve [19] .

Klasifikace

V klasifikaci Leishmania jsou čtyři překrývající se období. Na začátku XX století. Klasifikace byla založena na klinických, epidemiologických a morfologických rysech a leishmanii byly rozděleny na původce viscerální leishmaniózy  - L. donovani a původce kožní leishmaniózy  - L. tropica .

V. L. Yakimov identifikoval v letech 1913-1915 v Turkestánu dvě morfologické varianty původce kožní leishmaniózy - s velkými nebo malými amastigoty - Leishmania tropica var. major a L. tropica var. minor [20] , následně byly častěji označovány jako poddruhy, bez označení "var.". Ve 40. letech 20. století Kozhevnikov a Latyshev spojili tyto morfologické variety se dvěma různými formami kožní leishmaniózy, antroponotickou ( L. tropica ) a zoonotickou ( L. major ) [21] . Následně byly tyto dva poddruhy na základě klinických a epidemiologických rysů považovány za samostatné druhy – L. tropica a L. major [22] [23] . Morfologická klasifikace se v praxi používá na počátku 21. století; například v provincii Balkh v severním Afghánistánu , kde dochází k infekci oběma těmito druhy, se typ leishmanie určuje mikroskopicky na základě velikosti a počtu amastigotů v nátěrech z vředů [15] .

Trend léčit kožní leishmaniózu jako poddruh L. tropica existuje již dlouhou dobu. V roce 1953 tedy Biagi navrhl, aby se jím popsaný původce kožní leishmaniózy ve Střední Americe jmenoval L. tropica var. mexicana [16] .

Sérologické metody pro klasifikaci Leishmania se používají od poloviny 1910. Umožňovaly rozlišovat druhy nebo komplexy druhů. Aglutinační test a test fixace komplementu ukázaly, že L. donovani a L. infantum jsou sérologicky nerozlišitelné. Ve 30. letech 20. století umožnilo použití antisér rozlišit oba druhy [24] . Později s použitím monoklonálních protilátek bylo možné rozlišit jednotlivé sérotypy v rámci druhu [25] .

Charakterizace Leishmania izoenzymovou elektroforézou se vyvíjela od 70. let 20. století, počínaje jednotlivými enzymy [26] a poté kombinacemi enzymů [27] [28] . Pro zajištění dostatečného rozlišení je nutné použít systémy mnoha enzymů – deseti až patnácti [29] . Kmeny organismů s podobnými elektroforetickými profily se nazývají " zymodem ".

Nejúplnější banka Leishmania charakterizovaná izoenzymovou analýzou se nachází na University of Montpellier 1 . Charakterizace se od roku 1981 provádí na základě elektroforézy 15 izoenzymů. Od roku 1989 se používá metoda izoelektrické fokusace [30] , která má vyšší rozlišení, ale je použitelná pouze pro šest enzymů [31] .

Izoenzymová analýza byla standardní metodou pro typizaci Leishmania na úrovni druhů a poddruhů v posledním čtvrtstoletí, protože byla aplikována na největší počet nejrozmanitějších kmenů ve srovnání s jinými metodami [32] .

Zymodemy v laboratoři v Montpellier dostávají označení sestávající ze zkratky MON (Montpellier) následované sériovým číslem zymodemu. Od roku 2008 má laboratoř více než 3 000 vzorků Leishmania, rozdělených do více než 260 zymodemů.

Genetické metody založené na PCR se používají od 70. let 20. století. Tyto metody mají určitá omezení. Zejména studium heterozygotnosti a rekombinace není dostatečně rozvinuto u druhů, v jejichž životním cyklu neexistuje haploidní stadium [32] .

Různé klasifikační metody se v podstatě shodují v definici druhových komplexů a genetických vztahů mezi nimi.

Rod Leishmania se na základě průběhu infekce u přenašeče komárů dělí na dva podrody: Leishmania (Leishmania) a Leishmania (Viannia) . Členové podrodu Leishmania se připojují k epitelu středního střeva komára, zatímco členové podrodu Viannia  se také připojují k epitelu zadního střeva. Zástupci podrodu Leishmania jsou rozšířeni ve Starém a Novém světě, zatímco podrod Viannia  je rozšířen pouze v Novém světě [8] .

Někteří autoři rozlišují plazí parazity ve třetím podrodu Leishmania - Leishmania (Sauroleishmania) , jiní ji považují za samostatný rod trypanosomatid - Sauroleishmania [8] .

Genomika

Byly sekvenovány genomy tří druhů ( L. major, L. infantum a L. braziliensis ) , přičemž bylo identifikováno více než 8 300 proteinových genů a 900 genů RNA . Téměř 40 % genů kódujících proteiny bylo distribuováno do 662 rodin obsahujících 2 až 500 genů. Malé rodiny jsou reprezentovány především geny, které tvoří tandemové repetice na různých lokusech v celém genomu. Každý z 35 nebo 36 chromozomů je organizován do malého počtu shluků 10-100 genů umístěných na jednom řetězci DNA. Tyto shluky mohou být uspořádány od hlavy k hlavě (divergentní) nebo ocasu k ocasu (konvergující). V druhém případě mohou být odděleny geny rRNA , tRNA nebo snRNA . Transkripce genů kódujících protein začíná v oblasti divergence klastrů a pokračuje polycistronicky do oblasti přepínání řetězců mezi konvergujícími klastry.

Telomery Leishmania jsou obvykle relativně krátké a sestávají z několika typů opakujících se sekvencí [33] .

V roce 2009 se ukázalo, že v těle hmyzu v Leishmanii dochází k procesu výměny genetické informace, což naznačuje meiózu [34] .

Poznámky

  1. ↑ Kuhls K. a kol . Analýza vnitřních transkribovaných spacer sekvencí ribozomální DNA komplexu  Leishmania donovani (anglicky)  // Microbes and Infection : journal. - 2005. - Sv. 7 , č. 11-12 . - S. 1224-1234 . — PMID 16002315 .
  2. ↑ Pojmenováno po Gasparu Viannovi
  3. ↑ Lukes J. et al . Evoluční a geografická historie komplexu Leishmania donovani s revizí současné taxonomie  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : journal  . - Národní akademie věd , 2007. - Sv. 104 , č. 22 . - S. 9375-9380 . - doi : 10.1073/pnas.0703678104 .
  4. ↑ Schönian G. et al . Leishmaniases ve Středomoří v éře molekulární epidemiologie  (anglicky)  // Trends in Parasitology : journal. - Cell Press , 2008. - Vol. 24 , č. 3 . - S. 135-142 . - doi : 10.1016/j.pt.2007.12.006 .  (nedostupný odkaz)
  5. ↑ Leishmania : Velká sovětská encyklopedie. 2. vyd. M., 1955. T. 24. S. 360; ve slovnících pravopisu také leishmania [1] :
  6. ↑ Ryan KJ; Ray CG (redakce). Sherris Medical Microbiology  (neopr.) . - 4. vydání .. - McGraw-Hill Education , 2004. - S. 749-754. — ISBN 0838585299 .
  7. ↑ Noyes H.A. et al . Komplex Leishmania hertigi (Kinetoplastida; Trypanosomatidae) a ještěrka Leishmania : jejich klasifikace a důkazy pro neotropický původ kladu Leishmania-Endotrypanum  //  Journal of Eurkaryotic Microbiology: journal. - 1997. - Sv. 44 , č. 5 . - str. 511-517 . - doi : 10.1111/j.1550-7408.1997.tb05732.x .
  8. ↑ 1 2 3 Rioux J.-A. et al . Taxonomie Leishmania . Použití izoenzymů. Návrhy na novou klasifikaci  (anglicky)  // Annales de parasitologie humaine et comparée : journal. - 1990. - Sv. 65 , č. 3 . - str. 111-125 .
  9. ↑ Gramiccia M. a Gradoni L. Současný stav zoonotických leishmanióz a přístupy ke kontrole nemocí  // International  Journal for Parasitology : deník. — Elsevier , 2005. — Sv. 35 , č. 11-12 . - S. 1169-1180 . - doi : 10.1016/j.ijpara.2005.07.001 .  (nedostupný odkaz)
  10. ↑ Rose K. a kol . Kožní leishmanióza u červených klokanů: izolace a charakterizace původců  // International Journal for  Parasitology : deník. — Elsevier , 2004. — Sv. 34 , č. 6 . - S. 655-664 . - doi : 10.1016/j.ijpara.2004.03.001 .  (nedostupný odkaz)
  11. ↑ Momen H., Cupolillo E. Spekulace o původu a vývoji rodu Leishmania   // Memórias do Instituto Oswaldo Cruz : journal. - 2000. - Sv. 95 , č. 4 . - str. 583-588 . - doi : 10.1590/S0074-02762000000400023 . — PMID 10904419 .
  12. ↑ Noyes HA, Morrison DA, Chance ML, Ellis JT Důkazy pro neotropický původ Leishmania  (neopr.)  // Paměti Institutu Oswalda Cruze. - 2000. - T. 95 , č. 4 . - S. 575-578 . - doi : 10.1590/S0074-02762000000400021 . — PMID 10904417 .
  13. ↑ Kerr SF Palearktický původ Leishmanie  (nedefinováno)  // Memórias do Instituto Oswaldo Cruz. - 2000. - T. 95 , č. 1 . - S. 75-80 . - doi : 10.1590/S0074-02762000000100011 . — PMID 10656708 .
  14. ↑ Leishmania mexicana / Leishmania major (nepřístupný odkaz) . Získáno 1. února 2008. Archivováno z originálu 15. října 2007. 
  15. ↑ 1 2 Faulde M. a kol . Rozdíly v sezónách přenosu jako epidemiologický nástroj pro charakterizaci antroponotické a zoonotické kožní leishmaniózy v severním Afghánistánu  (anglicky)  // Acta Tropica: journal. - 2008. - Sv. 105 , č. 2 . - str. 131-138 .  (nedostupný odkaz)
  16. ↑ 1 2 Adler S. and Gunders AE Immunity to Leishmania mexicana po spontánním uzdravení z orientální boláky  //  Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene: journal. - 1964. - Sv. 58 , č. 3 . - str. 274-277 . - doi : 10.1016/0035-9203(64)90041-0 .  (nedostupný odkaz)
  17. ↑ van Zandbergen G. a kol . Vývoj onemocnění leishmania závisí na přítomnosti apoptotických promastigotů ve virulentním inokulu  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : journal  . - Národní akademie věd Spojených států , 2006. - Sv. 103 , č. 37 . - S. 13837-13842 . - doi : 10.1073/pnas.0600843103 . — PMID 16945916 .
  18. ↑ Douba M. a kol . Aktuální stav kožní leishmaniózy v Aleppu, Syrská arabská republika  //  Bulletin Světové zdravotnické organizace : deník. - Světová zdravotnická organizace , 1997. - Sv. 75 , č. 3 . - str. 253-259 . — PMID 9277013 .
  19. ↑ 1 2 Hoare CA Časné objevy týkající se parazita orientálních boláků  //  Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene: journal. - 1938. - Sv. 32 , č. 1 . - str. 67-92 . - doi : 10.1016/S0035-9203(38)90097-5 .
  20. ↑ Rodyakin N. F., Sukolin G. I. Kožní leishmanióza // Kožní a pohlavní choroby. Průvodce pro lékaře / Yu. K. Skripkin, V. N. Mordovtsev (ed.). - 2. vyd. - M. : "Medicine", 1999. - T. 1. - S. 394.
  21. ↑ Koževnikov PV Dvě nosologické formy kožní leishmaniózy  (neopr.)  // American Journal of Tropical Medicine and Hygiene. - 1963. - T. 12 , č. 5 . - S. 719-724 . — PMID 14070762 .
  22. ↑ Bray RS et al . Parazit způsobující kožní leishmaniózu v Etiopii  //  Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene: journal. - 1973. - Sv. 67 , č. 3 . - str. 345-348 . - doi : 10.1016/0035-9203(73)90111-9 .  (nedostupný odkaz)
  23. ↑ Bray RS Leishmania  (neurčité)  // Annual Review of Microbiology. - 1974. - T. 28 , č. 1 . - S. 189-217 . - doi : 10.1146/annurev.mi.28.100174.001201 .
  24. ↑ da Fonseca F. Diferenciace bičíkovců rodu Leishmania Ross, 1903, lytickým působením specifických sér  //  American Journal of Tropical Medicine and Hygiene: journal. - 1933. - Sv. s1-13 , ne. 1 . - S. 113-126 .
  25. ↑ Schnur LF a kol . Rozmanitá charakterizace Leishmania tropica z judského pouštního zaměření, odhalující vnitrodruhovou rozmanitost a inkriminující Phlebotomus sergenti jako jeho vektor  //  American Journal of Tropical Medicine and Hygiene: journal. - 2004. - Sv. 70 , č. 4 . - str. 364-372 .
  26. ↑ Zahradník PJ a kol . Biochemická taxonomie Leishmania . II: Elektroforetická variace malát dehydrogenázy  (anglicky)  // Annals of Tropical Medicine and Parasitology : časopis. - 1974. - Sv. 68 , č. 3 . - str. 317-325 . — PMID 4447390 .
  27. ↑ Zahradník PJ Taxonomie rodu Leishmania : přehled nomenklatury a klasifikace  //  Bulletin tropických nemocí : časopis. - 1977. - Sv. 74 , č. 12 . - S. 1069-1088 . — PMID 345571 .
  28. ↑ Chance ML a spol . Identita afrických hlodavců leishmanií  (neopr.)  // Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene. - 1977. - T. 71 , č. 2 . - S. 109-117 . - doi : 10.1016/0035-9203(77)90073-6 .  (nedostupný odkaz)
  29. ↑ Kreutzer RD a Christensen HA Charakterizace Leishmania spp. izozymovou elektroforézou  (anglicky)  // American Journal of Tropical Medicine and Hygiene: journal. - 1980. - Sv. 29 , č. 2 . - S. 199-208 . — PMID 7369438 .
  30. ↑ Université Montpellier 1. Identification des Leishmania . Laboratoire de Parasitologie-Mycologie. Datum přístupu: 16. července 2010. Archivováno z originálu 4. března 2012.
  31. ↑ Piarroux R. a kol . Využití izoelektrického zaměření na polyakrylamidový gel pro enzymatickou analýzu druhů Leishmania  „Starého světa“ //  Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene: journal. - 1994. - Sv. 88 , č. 4 . - str. 475-478 . - doi : 10.1016/0035-9203(94)90439-1 .  (nedostupný odkaz)
  32. ↑ 1 2 Schönian G. et al . Leishmaniases ve Středomoří v éře molekulární epidemiologie  (anglicky)  // Trends in Parasitology : journal. - Cell Press , 2008. - Vol. 24 , č. 3 . - S. 135-142 . - doi : 10.1016/j.pt.2007.12.006 . — PMID 18262469 .  (nedostupný odkaz)
  33. ↑ Myler P; Fasel N (redakce). Leishmania: After The Genome  (neopr.) . – Caister Academic Press, 2008.
  34. ↑ Akopyants NS et al . Ukázka genetické výměny během cyklického vývoje Leishmania ve vektoru písečných mušek  (anglicky)  // Science : journal. - 2009. - Duben ( roč. 324 , č. 5934 ). - str. 265-268 . - doi : 10.1126/science.1169464 .
  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie