Mosasaurus Hoffmann

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 15. dubna 2017; kontroly vyžadují 68 úprav .
† Mosasaurus hoffmanni
Kosterní rekonstrukce Hoffmannova Mosasaura.
vědecká klasifikace
Království: Zvířata
Typ: strunatci
Třída: Sauropsidy
četa: šupinatý
Podřád: ještěrky
Rodina: Mosasauři
Rod: Mosasaurus
Pohled: Mosasaurus Hoffmann
Latinský název
Mosasaurus hoffmanni Mantell , 1829
Synonyma
  • Mosasaurus camperi
  • Mosasaurus dekayi
  • Mosasaurus giganteus
  • Mosasaurus maximus
  • Mosasaurus lemonnieri ?

Logo Wikimedia Commons
Obrázky
na Wikimedia Commons

Mosasaurus Hoffmann ( lat.  Mosasaurus hoffmanni ) - typový druh rodu Mosasaurus ( Mosasaurus ), poprvé objevený v nizozemském Maastrichtu , stejně jako největší druh rodu a možná i celé čeledi - jednotliví zástupci mohli dorůst délky více než 15-17 metrů. V roce 1822 William Daniel Conybeare pojmenoval rod Mosasaurus po řece Máse (Mosa). Specifický název hoffmanni přidal Mantell v roce 1829 na počest objevitele K. Hoffmanna. Zástupci tohoto druhu žili v období pozdní křídy a zmizeli spolu s dinosaury a dalšími obřími plazy asi před 66 miliony let.

Distribuce

Hoffmannův Mosasaurus měl kosmopolitní rozšíření. Je to jeden z nejnovějších členů rodiny mosasaurů, který byl významný po dlouhou dobu a vyhynul v důsledku vyhynutí z období křídy a paleogénu . Jsou však známy některé paleogenní nálezy [1] . Zkamenělé pozůstatky M. hoffmanni pocházejí z maastrichtských nalezišť (72,1-66 mil. let) v Nizozemsku , Belgii , Jordánsku , Rusku , Turecku a Spojených státech . Exempláře, které možná patří k tomuto druhu, byly hlášeny také z Dánska , Bulharska , Polska , Itálie a Angoly [2] .

Anatomie

Hoffmannův Mosasaurus byl jedním z nejvyspělejších zástupců čeledi Mosasaurus, díky čemuž byly mnohé jeho anatomické rysy atypické a výrazně jej odlišovaly od ostatních mosasaurů [3] .

Lebka

Zástupci rodu Mosasaurus se vyznačovali mohutnou lebkou s částečně ztracenou pohyblivostí mezi kostmi - mezi pohyblivými prvky lebky je zachován pouze streptostyle a oslabený intramandibulární kloub , které jsou charakteristické pro naprostou většinu mosasaurů [4 ] . Lebka Hoffmann Mosasaurus byla ještě masivnější než lebka ostatních členů rodu, což odráželo specializaci na krmení velkou kořistí. Udržení pohyblivosti čtyřhranné kosti bylo pravděpodobně nutné pro řezání zachycené oběti pohyby dolní čelisti tam a zpět a tlumení zátěže vznikající jejím odporem [3] .

Vzhledem k velké velikosti očních důlků měl Hoffmannův mosasaurus pravděpodobně dobrý zrak, který hrál rozhodující roli při stopování kořisti [3] . Ale i přes to bylo jeho binokulární vidění špatně vyvinuté (na základě srovnání s blízkými příbuznými, pravděpodobně pokrývající pouze úhel asi 29 stupňů [5] ), což může být způsobeno tím, že Mosasaurus obýval převážně dvourozměrný biotop otevřené vodách [3] a lovili velkou kořist, která nevyžadovala schopnost přesně odhadnout vzdálenost [6] . Čich byl méně vyvinutý než u většiny ostatních mosasaurů, o čemž svědčí relativně malý povrch, na kterém se Jacobsonův orgán kdysi nacházel [3] . Z tohoto důvodu mosasaurus nemohl efektivně hledat mršinu a zřejmě se soustředil výhradně na aktivní lov živé kořisti [6] .

Hoffmannův Mosasaurus měl 2 zuby na každé premaxile , 13 zubů na každé maxile , 14 na každém zubadle a 6 na každém pterygoidu . Zuby mají dlouhé kořeny a jsou umístěny v ústech tak, aby účinně odolávaly tlaku silného skusu [3] . Korunky jsou mírně zakřivené, masivní, v průřezu ve tvaru U a mají složitou stavbu: nesou asymetrické pilovité kýly (falešná zyfodontie ) a unikátní řezné hranoly umístěné po stranách zubů, jejichž počet se pohybuje od 2 do 6 [7] [8] [3] . Tato konstrukce zubů umožňovala současné řezání a drcení [3] . Zuby na pterygoidních kostech byly redukovány a v kombinaci s nepohyblivou lebkou snižují schopnost Hoffmannova Mosasaura spolknout velké kusy potravy najednou, i když možnost krmení řehtačkou není zcela vyloučena. Částečně mohla být neschopnost tlačit potravu do hltanu pomocí pterygoidních zubů kompenzována širokým otevřením úst [3] .

Čelistní svaly

Ačkoli lebeční svalstvo Mosasaura bylo kdysi částečně rekonstruováno, v současné době neexistují žádné seriózní výpočty jeho síly kousnutí. Navzdory tomu se očekává, že Hoffmanův Mosasaurus bude mít velmi silný skus i pro zvíře této velikosti [3] . Otisky na lebečních kostech ukazují, že čelistní svaly Musculus adductor mandibulae externus nebo M. pseudotemporalis profundus u Hoffmannova mosasaura byly rozšířeny a morfologicky se podobaly svalům moderních ještěrů tegu ( Tupinambis teguixin ) nebo xenosaurů grandiosaurus ( Xenosaurus grandi ). Musculus adductor externus byl také zvětšen a uchycen převážně na vnější straně čelisti, což zlepšilo rozložení zátěže, ale neposkytovalo dostatečnou pevnost k odstranění nestability v oslabené symfýze , vzniklé převahou úponu z vnitřní strany čelisti. čelistní svaly. Nestabilita se zvýšila v důsledku silného točivého momentu generovaného jinými svaly čelisti ( M. pseudotemporalis superficialis a M. pseudotemporalis profundus ). Tuto nestabilitu však zcela eliminovaly mohutné svaly Musculus pterygoideus , které byly u retroartikulárního výběžku připojeny k vnější ploše dolní čelisti. Svaly adduktora Musculus v Hoffmannově mosasaurovi navíc mohly fungovat jako jakési architektonické prameny, které zpevňují spodní čelist. Když se otevřela ústa Hoffmannova mosasaura, natáhly se silné šlachy připojené ke koronoidním kostem , které mohly fungovat jako přídavná zadržovací síla při maximálním otevření čelistí, která zvýšila rychlost jejich zavírání. Stupeň otevření tlamy mosasaura byl poměrně velký, což mu umožňovalo zachytit a ukousnout velké množství masa najednou [3] .

Síla zákusu Mosasaura s dolní čelistí 170 cm, založená na měření síly zákusu argentinského černobílého tegu, se odhaduje přibližně na 110 893 Newtonů nebo 11 315,6 kg, zatímco síla zákusu Mosasaura s 246,4 cm dolní čelist mohla dosáhnout přibližně 232963,5 Newtonů nebo 23771,8 kg. Tento odhad je vypočtený tlak na špičce čelistí [9] .

Postkraniální skelet

O postkraniální kostře Hoffmannova Mosasaura je známo jen málo. Na základě srovnání s jeho nejbližšími příbuznými se páteř M. hoffmanni pravděpodobně skládala ze 7 krčních, 33-40 dorzálních, 11-13 sakrálních, 24-25 intermediálních kaudálních a 49-55 nebo více terminálních kaudálních obratlů [9] . Obratle jsou velmi masivní a mají vysoké trnové výběžky 1,3násobku jejich délky. Hrudník byl velmi hluboký a sudovitý a žebra byla silnější než u podobně velkých Gainosaurů a Plotosaurů [3] . Ocas zabíral přibližně polovinu celkové délky zvířete [9] [10] . Přední končetiny byly velmi silné a poskytovaly vřetenovitému tělu mosasaura stabilitu při rychlém plavání [3] . Stejně jako u jiných mosasaurů se zdá, že ocas M. hoffmanni končil obráceně-heterocerkální ocasní ploutví [3] [10] , která byla pravděpodobně vyvinutější než u primitivnějších Mosasaurinae , jako jsou zástupci rodu Prognathodon [9] .

Biomechanické modelování za použití zastaralého modelu naznačujícího primitivní „úhořovitý“ (anguilliformní) typ plavání ukázalo, že Hoffmannův mosasaurus dosahoval rychlosti až asi 20 km/h, a nebyl tedy nejrychlejším plavcem (pro srovnání, velké velryby mohou dosáhnout rychlost nad 40-50 km/h) [11] . Nyní se však soudí, že i raní mosasauři používali převážně karangiformní typ plavání, mnohem vhodnější pro aktivní pohyb a pronásledování kořisti ve vodním sloupci [12] [13] . Vzhledem k tomu, že v tomto případě nebyla brána v úvahu zjevná přítomnost ocasní ploutve, byla skutečná maximální možná rychlost plavání Mosasaura pravděpodobně mnohem vyšší. Struktura obratlů a končetin tedy ukazuje, že byl uzpůsoben pro vývoj vysokých lineárních rychlostí lépe než tylosauři [4] , kteří byli spíše rychlými karangiformními plavci [13] . Tělo Hoffmanova Mosasaura bylo svalnaté a velmi masivní, obětovalo flexibilitu ve prospěch hrubé síly a vysokých lineárních rychlostí [3] [4] .

Rozměry

Mosasaurus Hoffman se lišil gigantickou velikostí i na pozadí jiných mosasaurů. Patrně šlo o největšího zástupce své čeledi [9] , délkou srovnatelní mohli být jen velcí tylosauři ( Tylosaurus ). Nicméně členové většiny ostatních rodů mosasaurů, včetně Tylosaurus , jsou méně masivně stavění a při stejné délce budou méně vážit [4] [9] .

Délka lebky, s přihlédnutím ke spodní čelisti, u Hoffmannova mosasaura, podle proporcí, které Russell (1967) u Mosasaurus maximus uvedl , byla asi desetina celkové délky těla [4] . Tento poměr je v literatuře obecně přijímán a často se používá k odhadu velikosti různých exemplářů mosasaurů [3] [14] [15] . Navzdory tomu není tento vztah nesporný, protože nejsou známy žádné úplné vertebrální záblesky Hoffmannových mosasaurů [9] [16] . Mezi dalšími zástupci podčeledi Mosasaurinae , ze kterých jsou známy relativně kompletní kostry, Plotosaurus bennisoni má poměr délky dolní čelisti k celkové délce přibližně 1:9,5 [12] nebo 1:8,5 [17] , Eremiasaurus heterodontus je přibližně 1:8,6 [18 ] , Clidastes liodontus asi 1:8,3 [4] , Prognathodon overtoni asi 1:6,7 [19] , M. lemonnieri asi 1:11 [20] a M. missouriensis asi 1:7,2 [9] . Přesný počet hřbetních, sakrálních a intermediálních ocasních obratlů, které hrají klíčovou roli při odhadu velikosti M. hoffmanni, nelze na základě srovnání s nejbližšími příbuznými Hoffmanna mosasaura stanovit, protože jejich počet se mezi ostatními zástupci M. hoffmanni značně liší. tento rod. Poměr délky dolní čelisti k celkové délce u Mosasaura může být ve skutečnosti blíže 1:9 nebo dokonce 1:8 spíše než 1:10 a naznačuje menší celkovou délku při výpočtu z délky čelisti [9] .

Soudě podle spodní čelisti dlouhé asi 135 cm by celková délka holotypu mosasaura Hoffmanna (NMHN AC 9648) mohla být až 13,5 metru [7] , pokud je poměr délky dolní čelisti k celkové délce uváděný Russellem opravit. S rekonstruovanou délkou zubu 100 cm a odhadovanou délkou dolní čelisti přibližně 1,6 m mohl jeden větší exemplář (NHMM 009002), objevený rovněž v Nizozemsku, podle Linghama-Soliara dosáhnout délky 17,6 metru [3] . I když podle původního zdroje měla být celková délka tohoto vzorku asi 16 metrů, a ne 17,6 metru [4] [9] . Ještě větší kusadlo Hoffmann Mosasaurus (CCMGE 10/2469), dlouhé přes 1,7 m, pochází z maastrichtských nalezišť v Penze v Rusku . Celková délka jeho majitele byla pravděpodobně ještě delší než u výše uvedeného vzorku a mohla přesahovat 17 metrů [15] [21] . Alternativní odhad velikosti mosasaura se spodní čelistí 171 cm na základě grafické rekonstrukce kostry, výpočtů a srovnání s blízkými příbuznými je délka 14-15,4 metru [9] . Kudlanky jiných pravděpodobně dospělých Hoffmannových mosasaurů známých z relativně úplných lebečních fosilií se pohybovaly od 124 do 150 cm [3] [4] [14] [22] . Zvířata s kusadly 110-120 cm (např. IRSNB R12) jsou stále považována za mláďata [3] [23] . Fragmentární fosilie, jako jsou obrovské čtvercové kosti NHMM 603092 a NHMM 003892 a pažní kost TSMHN 11252, mohly patřit k neobvykle velkým mosasaurům s kusadly dlouhými přes 180–200 cm [3] [24] .

Hmotnost 11metrového mosasaura byla původně odhadována na 4 tuny [16] , což by odpovídalo váze 17metrového jedince asi 15 tunám (při zvětšení délky o nkrát se hmotnost zvýší o n³ v důsledku k růstu objemu [25] ). Není však známo, jaký model použili autoři k výpočtu tělesné hmotnosti Mosasaura. Metoda pro výpočet tělesné hmotnosti mosasaura, založená na jeho moderní rekonstrukci a prováděná metodou GDI, ve které se objem zvířete vypočítá sestrojením mnoha řezů a vynásobením jejich průměrné plochy délkou těla, ukazuje, že ve skutečnosti , při délce asi 17,1 metru CCMGE 10/2469 mohl vážit v oblasti 27 tun [9] .

Paleoekologie

Biotopy obsazené M. hoffmanni zahrnovaly pobřežní oblasti, hluboké neritické zóny a hluboké pobřežní vody [3] [26] [27] .

Maastrichtská ložiska Belgie, ze kterých je známa řada Hoffmannových exemplářů mosasaurů, byla kdysi hlubší neritickou zónou s průměrnou hloubkou vody minimálně 50 m [26] . Zdá se , že ve vodách kolem Severní Ameriky M. hoffmanni obýval relativně mělké i hluboké vody a nahradil tak primitivnějšího tylosaura ( Tylosaurus ) [3] [4] [27] . Území moderního Nizozemska v době existence mosasaura Hoffmanna bylo šelfovým mořem s maximální hloubkou v oblasti 200-400 m. Průměrná hloubka vody byla mnohem menší, možná v oblasti 40-50 m. velké množství pozůstatků M. hoffmanni byly kdysi hluboké pobřežní vody s proměnlivou teplotou a bohatou faunou [3] . Z bezobratlých bylo toto prostředí obýváno velkým množstvím amonitů a belemnitů , např. Belemnitella junior , B. iwowensis , B. mucronata , a B. kazimirovensis , osmiramenný , např. Dorateuthis maestrichtensis , sépie vanilka Ceremonippienberg a nautiloidy , jako je Eutrephoceras depressus , Cimomia heberti a Eutrephoceras . Fauna obratlovců byla zastoupena velkým množstvím kostnatých ryb , např. drobný Dercetis triqueter , Ophidercetis italiensis , Cyranichthys jagti , Cylindracanthus , Hoplopteryx , Phacodus , Anomoeodus subclavatus , A. foriri ponti A.9 . ( až do výše ) Pelargorhynchus grandis , Pachyrhizodus , Belonostomus , Saurocephalus woodwardi , Apateodus corneti , Enchodus faujasi , Enchodus , Paralbula a Cimolichthys . Chrupavčité ryby byly zastoupeny minimálně 23 druhy, včetně chimér jako Edaphodon , relativně malých (až 2 metry dlouhých) žraloků žijících při dně jako Heterodontus rugosus , Scyliorhinus biddlei , S. luypaertsi , Plicatoscyllium minutum , Squatina Squatina hasseirhinobabatosis mariannae , Coupatezia fallax , Rhombodus binkhorsti , 2,5 m pilatka Ganopristis leptodon , malí pelagičtí žraloci jako Protolamna borodini , Galeorhinus girardoti , Palaeogaleus faujasi , Serratolamna serrata sharks jako Serratolamna serrata sharks jako např . pelagické žraloci shares3 . 3m Palaeohypotodus bronni a Squalicorax pristodontus a žraloci v hlubokých otevřených vodách jako Anomotodon , 3m Cretalamna appendiculata a 5m Archaeolamna kopingensis [28] [29] [30] [31] . Mezi známé mořské plazy patří krokodýli podobní gavtalovi rodu Thoracosaurus , mořské želvy jako Allopleuron hofmanni , neidentifikovaní elasmosauridi malých a velkých velikostí a mosasauři včetně Prognathodon saturator , Liodon sectorius , Carinodens , Plachtiocarpus belgicus , lemon M hoffmanni [32] [3] [33] . Zdá se, že blízká pevnina byla obydlena takovými zvířaty, jako je malý savec Maastrichtidelphys meurismeti , theropods Betasuchus bredai , hadrosauridi jako Orthomerus dolloi , ptáci enanciornis a vějířoví ptáci podobní ichthyornis [34] [35] .

Hoffmanův Mosasaurus byl jedním z největších mořských makro predátorů v historii a byl nepochybně na samém vrcholu potravního řetězce. Základní anatomické rysy naznačují, že mosasauři tohoto druhu se specializovali na krmení jiných mořských plazů, pravděpodobně je napadali na hladině vody [3] [9] [6] . Anatomické rysy jako špatně vyvinuté binokulární vidění, snížený kraniální kinetismus a nízká hbitost naznačují, že Mosasaurus měl problémy s chytáním malých a pohyblivých zvířat, preferoval velkou nebo dobře chráněnou kořist [9] [9] . Strava Hoffmannových mosasaurů mohla zahrnovat velké žraloky , jiné mosasaury, plesiosaury a obří mořské želvy . Na krunýři obrovské mořské želvy Allopleuron hofmanni [3] jsou známy stopy zubů pravděpodobně M. hoffmanni [3] , i když podle jiného výkladu je nemohl zanechat mosasaurus, ale velký prognathodon [36] . Mladí jedinci by mohli mít méně masivní lebky a častěji napadali menší živočichy – kostnaté ryby, žraloky a hlavonožce. Vzhledem k určité fragmentaci zkamenělých pozůstatků mosasaurů tohoto druhu však dosud nebyly hlášeny nálezy prokazující obsah žaludku mladých nebo dospělých jedinců [37] . Studie izotopů kyslíku v zubní sklovině ukazují, že větší jedinci byli schopni lovit ve větších hloubkách (nebo se potápět do větších hloubek) častěji než menší [38] .

Vzhledem k síle výzbroje predátora mohla být kořist mnohem větší než lovec [3] [4] [6] , i když v pozdně křídových mořích měli pouze obří mosasauři a největší plesiosauři velikosti srovnatelné s dospělci mosasaura Hoffmana. . M. hoffmanni pravděpodobně lovil tak, že se potápěl do nějaké hloubky a hledal mořské plazy plavající se po nádechu vzduchu, neschopné v takové situaci včas zareagovat a rychle odplavat z nebezpečí [9] [6] . To, že mosasauři útočili na velmi velká a silná zvířata, potvrzuje nález některých exemplářů tohoto druhu, na jejichž spodní čelisti jsou stopy po zhojených intravitálních zlomeninách (doslova byly „zlomeny“ obrovským mechanickým namáháním). Tak těžká poranění čelistí naznačují, že je mosasauři používali k držení větších zvířat, než jsou oni sami – je možné, že se jednalo o stejné gigantické mosasaury [3] [39] . Je pozoruhodné, že tyto patologie byly popsány u velmi mladých Hoffmannových mosasaurů s lebkami dlouhými 60 cm (vzorek IRSNB R27) a 80 cm (vzorek IRSNB R25) [39] .

Paleopatologie

Stejně jako ostatní velcí mosasauři, i Hoffmannovi mosasauři mezi sebou často bojovali a pravděpodobně měli velmi běžný kanibalismus [14] . Existují však také důkazy o jejich agresivních interakcích s jinými velkými druhy mosasaurů. Lebka velmi velkého druhu Prognathodon Prognathodon currii nese znaky zubů, které se tvarem liší od těch, které má Prognathodon [40] . Vzhledem k velikosti Prognathodona a stopám po zubech na jeho lebce je jediným predátorem schopným na něj zaútočit pravděpodobně pouze velký zástupce rodu Mosasaurus . Ale protože rána byla zasažena infekcí, je tato interpretace kontroverzní [9] [40] . Lebka mladého Hoffmana Mosasaura (vzor IRSNB R12) nese známky smrtelného úderu, nejspíše z řečnického pultíku velkého tylosaurina , jakým je Gainosaurus [23] [41] . Zajímavé je, že i přes vážnost poškození (obrazně řečeno mu někdo „vystřelil mozek“) mladý mosasaurus nezemřel okamžitě a na lebce byly stopy hojivých procesů [41] . Obecně jsou u tohoto druhu mosasaurů zvláště běžné kostní patologie způsobené násilným poraněním a vyskytují se dokonce i u velkých dospělých [9] [7] . Například v roce 2006 byla podrobně popsána závažná infekce v oblasti kvadrátu dosti velkého 144 cm čelistnatého Hoffmana Mosasaura, pravděpodobně způsobená kousnutím od jiného velkého Mosasaura. Tento exemplář je také známý jako „Bemelse Mosasaur“ a nese muzejní štítek NHMM 006696 [14] [42] .

Historie objevů

Hoffmanův Mosasaurus byl vůbec prvním členem rodiny Mosasaur, kterého vědci popsali [43] . Velkou oblibu si získal příběh o nálezu jedné fragmentární lebky mosasaura tohoto druhu vojenským chirurgem ve výslužbě K. Hoffmannem v letech 1770 až 1774. (v roce 1770 podle Faujas de Saint-Fond [44] , "asi 1770" podle Campera [45] a "asi 1780" podle Cuviera v roce 1808 [46] ) v lomech Petersberg , na kopci poblíž Maastrichtu , kterou však získal majitel lomu kanovník Godin. Ale ani on dlouho nevydržel. V roce 1794 francouzská armáda napadla Holandsko . Během obléhání Maastrichtu Francouzi nařídil velitel invazní armády, aby byl během bombardování ušetřen dům kanovníka, aby se zachránila lebka mosasaura. Kanovník drahocenný nález ukryl. Maastricht byl zajat revolučními armádami na konci roku 1794. Dva měsíce po dobytí města dorazil do Maastrichtu geolog Barthélemy Faujas de Saint-Fond, který doprovázel francouzské jednotky, spolu s náměstkem Augustinem-Lucie de Frécine, který se během tažení snažil shromáždit vše, co bylo uměleckou nebo vědeckou hodnotu a mohl být převezen do Francie . Když Frécine zjistil, že lebka Mosasaura je bezpečně ukryta někde v pevnosti, nabídla šest set lahví vynikajícího vína tomu, kdo jako první najde lebku a doručí mu ji v pořádku. Tucet granátníků mu brzy doručil lebku. V prosinci 1794 byla lebka převezena do Paříže jako válečná trofej a nakonec skončila v muzeu Jardin des plantes . Zpočátku byla lebka považována za lebku krokodýla , ale J. Cuvier zjistil, že kosti patří obrovskému ještěrovi, blízkému varanům . Moderní badatelé však naznačují, že tato lebka nebyla první lebkou Mosasaura, která kdy byla nalezena, a zřejmě nikdy nepatřila Hoffmannovi. Původně ho držel Gaudin, který o jeho povaze diskutoval se svými zainteresovanými současníky [47] .

První lebku Mosasaura objevil poručík Jean Baptiste Druon v roce 1764 ve vápencovém lomu v Monte San Pedro poblíž Maastrichtu v Nizozemsku a v roce 1766 byla přenesena do Taylorova muzea v Haarlemu . První ředitel muzea Martinus van Marum zveřejnil v roce 1874 jeho popis, kde nalezené zvíře připsal kytovcům [48] nebo rybám . Tato kopie (TM 7424) je stále součástí sbírky muzea.

Hoffmann, Camper a další vědci té doby zkoumali pozůstatky mosasaura. Goffman se přikláněl k názoru, že lebka patří krokodýlovi. Petrus Camper v roce 1786, nezávisle na Martinus van Marum, navrhl, že čelisti ("první" lebka) patřily fosilnímu vorvaňovi [49] , protože mořští krokodýli v té době nebyli známí. Syn P. Campera Adrian Gilles na konci 18. století ukázal , že mosasaurus je jistě podobný varanům . Později tento názor potvrdil J. Cuvier, který byl v korespondenci s Camperem Jr. [50] . V roce 1854 německý biolog Hermann Schlegel jako první navrhl, že Mosasaurus měl místo nohou ploutve.

Nedávné významné objevy

  • 19. září 2012 bylo oznámeno, že kostra Mosasaura, zřejmě příslušníka rodu Mosasaurus , byla znovu nalezena o devět dní dříve ve vápencovém lomu u Maastrichtu . Jednalo se o stejný lom, kde byl nalezen typový exemplář Mosasaurus hoffmanni. Bagr Carlo Brauer našel 10. září ráno v lopatě svého bagru zkamenělé zuby. Několik dní po objevu pracovníci muzea restaurovali několik velkých fragmentů lebky, kostí těla a ocasu, přičemž délku zvířete odhadli na asi 13 metrů. Stáří exempláře se odhaduje na 67,83 milionu let, což je přibližně o jeden a půl milionu let starší než vzorek Prognathodon známý jako „Bèr“. Zdá se, že jde o nejstarší známý exemplář Mosasaurus hoffmanni , i když podrobné studie ještě nebyly provedeny a je možné, že se jedná o jiný druh nebo dokonce o příslušníka jiného rodu. Exemplář byl pojmenován „Carlo“ po dělníkovi, který jej objevil [51] [52] [53] .
  • V roce 2013 byl ze severní Itálie popsán velký mosasaurus s neobvyklými bočními řeznými hranami na zubech, možná sesterský taxon nebo dokonce synonymum Hoffmannova mosasaura. Toto zvíře pochází z pozdní kampánie a je pravděpodobně jedním z nejranějších zástupců druhu M. hoffmanni nebo jeho předka [16] .
  • V roce 2014 byl popsán obří exemplář Hoffman Mosasaurus pocházející z maastrichtských nalezišť v ruské Penze a nyní nesoucí muzejní štítek CCMGE 10/2469 (kopie v muzeu v Penze nese štítek PRM 2546). S délkou přes 1,7 metru je to dosud největší z relativně plných čelistí Hoffmannova Mosasaura [15] .
  • V sobotu 18. dubna 2015 objevil čtrnáctiletý amatérský paleontolog Lars Barten z vesnice Rijkevoort v Nizozemsku spolu se svým otcem Josem Bartenem řadu zkamenělin Mosasaurus hoffmanni . Tento exemplář mosasaura byl pojmenován „Lars“ a nyní je v Maastrichtském muzeu přírodní historie [54] .

  • Rekonstruovaná kostra NHMM 006696. Natural History Museum Maastricht, Nizozemsko

  • Rekonstruovaná kostra NHMM 006696. Natural History Museum Maastricht, Nizozemsko (jiný úhel)

  • Holotypový model MNHNP AC 9648. Národní muzeum přírodní historie, Paříž

  • holotypový model. Muzeum dinosaurů Oertijdmuseum, Nizozemsko

  • Vzorek TM 7424. Lebka nalezena v roce 1764, Taylor Museum, Nizozemsko

  • "Carlo". Natural History Museum Maastricht, Nizozemsko

Systematika

Hoffmannův Mosasaurus je typový druh rodu Mosasaurus z podčeledi Mosasaurinae , čeledi mosasaurus a nadčeledi Mosasauroidae . Řada badatelů také v rámci podčeledi rozlišuje pokročilý klad Mosasaurini a zahrnuje mosasaura Hoffmana a řadu dalších pozdních zástupců podčeledi, pokročilejších než většina zástupců parafyletického rodu Prognathodon . Popsané taxony Mosasaurus camperi, M. dekayi, M. giganteus a M. maximus jsou nyní považovány za synonyma M. hoffmanni . Mosasaurus lemonnieri může být mládětem tohoto druhu [7] [15] .

Kladogram podrodiny od D. V. Grigorieva, 2013 [55] :

Nejnovější fylogenetická studie od Simões et al. (2017) staví M. hoffmanni blíže k Plotosaurus bennisoni než k jiným druhům tradičně přiřazovaným k rodu Mosasaurus [56] :

Viz také

Poznámky

  1. ↑ Hendra Wahyudi, Steven Tuorto, Peter J. Sugarman, Richard K. Olsson, M. Paul Field. O posledních mosasaurech: pozdně maastrichtští mosasauři a hranice mezi křídou a paleogénem v New Jersey  // Bulletin de la Société Géologique de France. - 2012. - T. 183 , č.p. 2 . - S. 145-150 . — ISSN 0037-9409 . Archivováno z originálu 24. června 2019.
  2. ↑ Fosilní dílo: Mosasaurus hoffmanni . fosilworks.org. Získáno 24. června 2019. Archivováno z originálu 9. března 2016.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 Theagarten Lingham-Soliar. Anatomie a funkční morfologie největšího známého mořského plaza, Mosasaurus hoffmanni (Mosasauridae, Reptilia) ze svrchní křídy, svrchní Maastrichtian v Nizozemsku  //  Filosofické transakce Královské společnosti v Londýně B: Biologické vědy. - 1995-01-30. — Sv. 347 , iss. 1320 . - S. 155-172 . - ISSN 1471-2970 0962-8436, 1471-2970 . - doi : 10.1098/rstb.1995.0019 . Archivováno z originálu 22. května 2016.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Russell, D. A. 1967. Systematika a morfologie amerických mosasaurů. Peabody Museum of Natural History, Yale University, Bulletin 23.
  5. ↑ Mosasaur s velkýma očima z Japonska – Lovec nočních hodin?  (anglicky) , Everything Dinosaur Blog . Archivováno z originálu 9. srpna 2017. Staženo 8. srpna 2017.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 Mosasaurus . www.prehistoric-wildlife.com. Získáno 14. 1. 2016. Archivováno z originálu 1. 8. 2018.
  7. ↑ 1 2 3 4 Hallie P. Street, Michael W. Caldwell. Rediagnostika a přepis Mosasaurus hoffmannii (Squamata: Mosasauridae) a posouzení druhů zařazených do rodu Mosasaurus  // Geologický časopis. — 2016-05-01. - S. 1-37 . — ISSN 1469-5081 0016-7568, 1469-5081 . - doi : 10.1017/S0016756816000236 . Archivováno z originálu 28. února 2017.
  8. ↑ LB Halstead. Studie dinosaurů – připomenutí 150. výročí dinosaura Richarda Owena . — CRC Press, 1991-01-01. — 258 s. — ISBN 9782881248337 .
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Mosasauridae (2. část)  (anglicky) . Získáno 31. října 2018. Archivováno z originálu dne 22. listopadu 2019.
  10. ↑ 1 2 Johan Lindgren, Michael J. Polcyn, Bruce A. Young. Od suchozemců k leviatanům: evoluce plavání u mosasaurinských  mosasaurů //  Paleobiologie. — Paleontologická společnost, 2011-01-01. — Sv. 37 , iss. 3 . - str. 445-469 . Archivováno z originálu 30. prosince 2019.
  11. ↑ Volžští Leviatani - National Geographic Rusko  (ruština) , Nat-geo.ru . Archivováno z originálu 4. března 2016. Staženo 8. srpna 2017.
  12. ↑ 1 2 Johan Lindgren, John W. M. Jagt, Michael W. Caldwell, (2007), Rybí mosasaur: axiální kostra Plotosaura (Reptilia, Squamata) přehodnocena.
  13. ↑ 1 2 Jesse A. Carpenter (2017), Pohyb a skeletální morfologie pozdně křídového mosasaura, Tylosaurus proriger .
  14. ↑ 1 2 3 4 Anne S. Schulp, Geert HIM Walenkamp, ​​​​Paul AM Hofman4, Yvonne Stuip5 & Bruce M. Rothschild, 2006. Chronická kostní infekce v čelisti Mosasaurus hoffmanni (Squamata).
  15. ↑ 1 2 3 4 Obr Mosasaurus hoffmanni (Squamata, Mosasauridae) z pozdní křídy (Maastricht) v Penze, Rusko . výzkumná brána. Získáno 21. ledna 2016. Archivováno z originálu 27. ledna 2016.
  16. ↑ 1 2 3 Federico Fanti, Andrea Cau, Alessandra Negri. Obrovský mosasaur (Reptilia, Squamata) s neobvykle zkrouceným chrupem z komplexu Argille Scagliose (pozdní kampánská) v severní Itálii  // Výzkum křídy. — 2014-05-01. - T. 49 . - S. 91-104 . — ISSN 0195-6671 . - doi : 10.1016/j.cretres.2014.01.003 . Archivováno z originálu 1. září 2017.
  17. ↑ Johan Lindgren, Michael W. Caldwell a John W. M. Jagt (2008), Nová data o postkraniální anatomii kalifornského Mosasaura Plotosaurus bennisoni (Camp, 1942) (svrchní křída: Maastrichtian) a taxonomický status P. tuckeri (Camp , 1942).
  18. ↑ Aaron RH Leblanc, Michael W. Caldwell a Nathalie Bardet (2012). „Nový mosasaurin z maastrichtských (svrchní křídových) fosfátů z Maroka a jeho důsledky pro systematiku mosasaurinu“. Journal of Vertebrate Paleontology.
  19. ↑ Konishi, Takuya; Brinkman, Donald; Massare, Judy A.; Caldwell, Michael W. (2011-09-01). Nové výjimečné exempláře Prognathodon overtoni (Squamata, Mosasauridae) ze svrchní kampánie v Albertě v Kanadě a systematika a ekologie rodu.
  20. ↑ L. Dollo. 1909. Fosilní obratlovci v Belgii. Annals of the New York Academy of Science 19(4):99-119
  21. ↑ Rekonstrukce a velikost Mosasaurus hoffmanni . deviantní umění. Staženo: 16. října 2017.
  22. ↑ Nathalie Bardet & Cemal Tunoğlu (2002). „První mosasaur (Squamata) z pozdní křídy Turecka“. Journal of Vertebrate Paleontology 22 (3): 712-715. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0712:TFMSFT]2.0.CO;2.
  23. ↑ 12 Dokument bez názvu . www.paleofile.com Získáno 23. 5. 2016. Archivováno z originálu 25. 6. 2016.
  24. ↑ Setkání Mosasaurů V | Katedra  geologie . www.geology.lu.se. Získáno 16. října 2017. Archivováno z originálu 17. října 2017.
  25. ↑ Fyzika nemožného / Michio Kaku; Za. z angličtiny. - 5. vyd. - M: Alpina literatura faktu, 2014.
  26. ↑ 1 2 Lingham-Soliar T.; Nolf D. (1989) Mosasaur Prognathodon (Reptilia, Mosasauridae) ze svrchní křídy v Belgii.
  27. ↑ 1 2 Kiernan, Caitlin R. (2002). „Stratigrafická distribuce a segregace stanovišť mosasaurů ve svrchní křídě západní a střední Alabamy, s historickým přehledem objevů Alabama mosasaur“. Journal of Vertebrate Paleontology. 22(1): 91–103.
  28. ↑ John W. M. Jagt, Henk J. Diependaal, René H. B. Fraaije, Jonathan J. W. Wallaard. Nový druh dercetid (Teleostei, Aulopiformes) z typu Maastrichtian z jižního Limburgu, Nizozemsko  //  Netherlands Journal of Geosciences. — 2019/vyd. — Sv. 98 . — ISSN 1573-9708 0016-7746, 1573-9708 . - doi : 10.1017/njg.2019.1 . Archivováno z originálu 9. února 2020.
  29. ↑ Robert M. Sullivan, Spencer G. Lucas. Fosilní záznam 5: Bulletin 74 . - Muzeum přírodní historie a vědy v Novém Mexiku, 2016-01-01. — 368 s.
  30. ↑ Halter, M.C. (1995) Přírůstky do rybí fauny SZ Evropy. 3. Tři nové druhy rodu Scyliorhinus z pozdní křídy (kampán a maastricht) z oblasti Limburg (Belgie a Nizozemsko) s přeřazením dalších čtyř druhů do rodu Scyliorhinus sensu stricto. Belgian Geological Survey, Professional Paper: Elasmobranches et Stratigraphie, 278: 65–109, 12 obr., pl. 1–12.
  31. ↑ Halter, M.C. (1990) Přírůstky do rybí fauny SZ Evropy. 2. Dva nové druhy Scyliorhinus z pozdní křídy (Maastrichtien) z oblasti Limburg (Belgie a Nizozemsko). Mezozoický výzkum, 2 (4): 219–236, 6 obr., 3 pl.
  32. ↑ Dosud nejmladší in situ záznam o Mosasaurus hoffmanni (Squamata, Mosasauridae) z oblasti maastrichtského typu, Nizozemsko .
  33. ↑ Douwe Th de Graaf, Hans HG Peeters, John W. M. Jagt, Eric W. A. ​​Mulder, Anne S. Schulp. Velký nový mosasaur ze svrchní křídy Nizozemska  //  Netherlands Journal of Geosciences. - 2002/03. — Sv. 81 , iss. 1 . - str. 1-8 . — ISSN 1573-9708 0016-7746, 1573-9708 . - doi : 10.1017/S0016774600020515 . Archivováno z originálu 2. června 2018.
  34. ↑ Eric Buffetaut. Další exemplář hadrosaurida (Dinosauria: Ornithischia) z mořských maastrichtských nalezišť v oblasti Maastrichtu  // Carnets de Geologie. — 2009-8. - T. CG2009 , no. L03 . - S. 1-4 . Archivováno z originálu 28. srpna 2014.
  35. ↑ Nový evropský vačnatec naznačuje transatlantickou rozptylovou cestu ve vysokých zeměpisných šířkách z pozdní křídy.
  36. ↑ Rychlý vývoj Mosasaurů . oceansofkansas.com. Získáno 23. 5. 2016. Archivováno z originálu 13. 4. 2016.
  37. ↑ Takuya Konishi, Michael G. Newbrey, Michael W. Caldwell. Malý, skvěle zachovalý exemplář Mosasaurus missouriensis (Squamata, Mosasauridae) ze svrchní kampánie souvrství Bearpaw, západní Kanada, a první obsah žaludku pro rod  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Společnost paleontologie obratlovců, 2014-06-07. — Sv. 34 , iss. 4 . - S. 802-819 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1080/02724634.2014.838573 .
  38. ↑ Bekijk: De nieuwe mosasaurus 'Carlo'  (n.d.) , NEMOKennislink . Archivováno z originálu 4. ledna 2018. Staženo 3. ledna 2018.
  39. ↑ 1 2 Theagarten Lingham-Soliar. Paleopatologie a poranění u vyhynulých mosasaurů (Lepidosauromorpha, Squamata) a důsledky pro moderní plazy  (anglicky)  // Lethaia. — 2004-09-01. — Sv. 37 , iss. 3 . - str. 255-262 . — ISSN 1502-3931 . - doi : 10.1080/00241160410006519 . Archivováno z originálu 9. srpna 2017.
  40. ↑ 1 2 Per Christiansen, Niels Bonde. Nový druh gigantického mosasaura z pozdní křídy Izraele  (anglicky)  // Journal of Vertebrate Paleontology . — Společnost paleontologie obratlovců, 2002-09-19. — Sv. 22 , iss. 3 . - S. 629-644 . — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0629:ansogm]2.0.co;2 .
  41. ↑ 1 2 Theagarten Lingham-Soliar. Neobvyklá smrt křídového obra   // Lethaia . — 12.12.1998. — Sv. 31 , iss. 4 . - S. 308-310 . — ISSN 1502-3931 . - doi : 10.1111/j.1502-3931.1998.tb00520.x . Archivováno z originálu 9. srpna 2016.
  42. ↑ Dokument bez názvu . www.paleofile.com Získáno 1. 6. 2016. Archivováno z originálu 8. 8. 2016.
  43. ↑ Evans, M. (2010). "Role, kterou hrála muzea, sbírky a sběratelé v rané historii paleontologie plazů." str. 5-31 v Moody, RTJ, Buffetaut, E., Naish, D. a Martill, DM (eds.) Dinosaurs and Other Extinct Saurians: A Historical Perspective . Speciální publikace Geologické společnosti 343.
  44. ↑ Faujas de Saint-Fond, B. (1798-9). Histoire naturelle de la montagne de Saint-Pierre de Maëstricht (digitalizovaná verze na Service Commune de la Documentation , Université Louis Pasteur ), část 1 text Archivováno 9. května 2012. , část 2 desky Archivováno 5. listopadu 2013. . strana 59 Archivováno 5. listopadu 2013. : začátek historie hlavy "krokodýla", deska 4 Archivováno 5. listopadu 2013. a deska 51 Archivováno 5. listopadu 2013. : podle textu oba představují lebku, která patřila Goddingovi, deska 5 Archivováno 5. listopadu 2013. : lebka Teylersova muzea, deska 6 Archivováno 5. listopadu 2013. : spodní čelist, která by kdysi byla v držení Petruse Campera, podle legendy, kterou nakreslil sám Camper a nyní v držení jeho syna.
  45. ↑ Camper, P. (1786). „Dohady týkající se zkamenělin nalezených v St. Peter's Mountain near Maestricht“, Philosophical Transactions 76 (2): 443 Archivováno 7. listopadu 2015 na Wayback Machine (digitalizovaná verze na Gallica).
  46. ↑ Cuvier, G. (1808). " Sur le grand animal fossile des carrières de Maestricht ", Annales du Muséum national d'histoire naturelle (Parijs) 12 : 145-176 Archivováno 16. června 2016 ve Wayback Machine (digitalizovaná verze na Biodiversity Heritage Library). Na s. je uveden rok 1780. 148.
  47. ↑ Faujas de Saint-Fond. Rompen, P. (1995). Mosasaurus hoffmanni: De lotgevallen van een type-exemplaar .
  48. ↑ M. van Marum. Verhandelingen Teylers Tweede Genootschap. - 1790. - T. 9 . - S. 383-389 .
  49. ↑ Camper, P. Dohady týkající se zkamenělin nalezených v St. Petrova hora u Maestrichtu  // Filosofické transakce. - 1786. - č. 76 (2) . - S. 443 .
  50. ↑ A.G. Camper. Lettre de AG Camper à G. Cuvier sur les ossemens fosiles de la montagne de St. Pierre, à Maestricht // Journal of Physique. - 1800. - č. 51 (1800) . - S. 278-291 .
  51. ↑ Enorm fossiel mosasaurus gevonden v Maastrichtu  (n. d.) , Historiek.net  (20. září 2012). Staženo 15. dubna 2017.
  52. ↑ Mosasaurus 'Carlo' byl afgedwaald van familiegroep? - Dossier X  (anglicky) , Dossier X  (20. října 2012). Archivováno z originálu 3. srpna 2018. Staženo 27. prosince 2017.
  53. ↑ Natuurhistorisch Museum Maastricht (23. září 2012). Staženo: 6. srpna 2018.
  54. ↑ Nález fosílie Mosasaura dospívajícím chlapcem (26. dubna 2015). Staženo 23. 5. 2016. Archivováno z originálu 18. 4. 2016.
  55. ↑ Grigoriev, DV (2013). Přepis Prognathodon lutugini Archivováno 4. dubna 2015 na Wayback Machine (Squamata, Mosasauridae). Sborník Zoologického ústavu RAS , 317 (3): 246-261.
  56. ↑ Tiago R. Simões, Oksana Vernygora, Ilaria Paparella, Paulina Jimenez-Huidobro, Michael W. Caldwell. Mosasauroidní fylogeneze pomocí více fylogenetických metod poskytuje nové pohledy na vývoj vodních adaptací ve skupině  // PLOS One  . - Public Library of Science , 2017-05-03. — Sv. 12 , iss. 5 . — P.e0176773 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0176773 . Archivováno z originálu 26. února 2022.

Literatura

Odkazy