Nymfa (z jiného řeckého νύμφη , zde - kukla, larva, doslova - nevěsta, dívka) - tradiční název pro larvální stadium vývoje některých členovců s neúplnou přeměnou ( roztoči a řada skupin hmyzu ).
Vývoj členovců s neúplnou transformací má pouze tři fáze:
Nymfa se po mnohonásobném svlékání promění v pohlavně zralého jedince (aniž by prošla stádiem kukly).
Nymfa je stádiem životního cyklu chelicer (pavouků, klíšťat a dalších) a veškerého hmyzu s neúplnou proměnou ( švábi , kudlanky , vážky , ortoptera , mšice atd.). V procesu ontogeneze se nymfa krmí, roste, a když stélka těla brzdí její další růst, líná. Vlivem posledního svleku se larva promění v dospělce [1] .
Nymfa se od imaga liší menší velikostí těla a nedostatečným rozvojem reprodukčního systému. Navenek mají nymfy okřídleného hmyzu místo plnohodnotných křídel pouze své rudimenty. S každým línáním se nymfa stále více podobá imágu a po posledním línání se mění v dospělce. Počet svlékání může být různý: u kobylky italské - 5-6 (samice) a 4-5 (samci), u vážek - až 15, u jednodenních klonů - 22. U stejného druhu může tento počet se liší v závislosti na teplotě vzduchu. Například v jednodenní Baetis se počet svlékání velmi liší - od 5 do 27.
Když dospělí nemají křídla, navenek se liší od nymf pouze velkými velikostmi (pavouci, klíšťata, štěnice, termiti).
Nymfy a dospělci určitého druhu mohou mít obvykle stejný životní styl, a to vysvětluje jejich podobnosti ve struktuře. Taková strategie zvyšuje konkurenci mezi dospělci a larvami, ale umožňuje zjednodušit a zkrátit vývoj larvy a její přeměnu v dospělého tvora, protože není potřeba speciální stádium kukly. Někdy nymfy během vývoje prožívají drastické vnější změny. V některých kobylkách , nymfy a dospělci mohou existovat v osamělých a stádových fázích [2] .
V každém stadiu vývoje ( larva , nymfa a dospělý jedinec ) musí klíšťata alespoň jednou vypít krev hostitele obratlovce, než mohou přejít do další fáze. Samci klíšťat se při krátkodobém přisávání neživí krví, ale vysávají malé množství tkáňového moku. Larvy se živí hostitelem 2-5 dní, poté zmizí, línají a mění se v nymfy. Nymfy se zase 2-7 dní přilepí na hostitele obratlovců, pak dojde k jejich metamorfóze a stanou se dospělými ( dospělci ).
Nymfální fáze vývoje u klíšťat může být reprezentována 1-3 instary. Klíšťata, která jsou v určitém věku, se tedy obvykle nazývají protonymfy, deutonymfy a tritonymfy. Než se klíšťata přesunou z jednoho věku do druhého, upadnou na chvíli do klidového stavu a pak línají. Všechny tři výše uvedené věky nymf jsou přítomny v klíšťatech Carapace a Argas . U sarkoptoidu ( roztoči peří , mouční roztoči , chlupatí roztoči ) jsou zachovány pouze dva obligátní instary (1 a 3) a jeden volitelný instar (2), teranichoidní roztoči mají také obvykle pouze dva nymfální instary [3] .
Protonymfa (nymfa prvního věku) se vyznačuje „pořízením“ čtvrtého páru nohou, na kterých a kolem nichž je malé množství štětin. Protonymfa má také genitální otvor s párem genitálních chapadel a genitálních štětin. Boční orgány jsou ztraceny. Deutonymfa (nymfa druhého věku) se vyznačuje zvýšenou výzbrojí končetin setae, jejich počet se zvyšuje a jsou již přítomny na všech segmentech čtvrtého páru nohou. Kromě toho se tvoří celkem 2 páry genitálních tykadel a tři páry genitálních seté. U roztočů je také zvykem rozlišovat fázi hypopus neboli heteromorfní deutonymfu, která vzniká za podmínek nepříznivých pro vývoj, postrádá ústní orgány a existuje bez krmení. Účelem existence hypopusu je zajistit přežití druhu. Tritonymfa (nymfa třetího věku) se vyznačuje výskytem třetího páru genitálních chapadel a několika dalších štětin. Dochází také k doplnění hmatové výzbroje všech nohou a vnitřních částí těla [4] .
Larvy vážek se často nazývají nymfy nebo najády [5] . Zevní morfologií se liší od dospělých vážek ve větší míře než larvy u jiných skupin hmyzu s neúplnou metamorfózou, především stavbou dýchacího ústrojí a ústního aparátu. To je způsobeno jejich vodním životním stylem, a ne suchozemským, jako v pohlavně zralém stádiu vývoje. Tělo larev má jiný tvar. U zástupců některých skupin je velmi krátká a tlustá, zcela na rozdíl od těla dospělé vážky. U jiných skupin je protáhlejší a štíhlejší, připomíná spíše tělo imaga, ale vždy je tlustší a kratší než ono. Hlava larev vážek je velká a široká a s výjimkou ústního aparátu je uspořádána stejně jako u dospělých jedinců. Charakteristickým znakem stavby hlavy larev vážek je ústní ústrojí, které se skládá z nepárového horního rtu, párových horních čelistí, párových spodních čelistí a nepárového spodního rtu. Spodní ret má velmi zvláštní stavbu a je přeměněn ve speciální uchopovací zařízení pro chytání kořisti - masku , což je unikátní orgán larev vážek. Při zachycení kořisti se rychle otevře a vrhne se dopředu, zatímco zuby na jeho předním konci pronikají hluboko do oběti. Po složení masky se kořist přitáhne k tlamě a klidně žvýká [6] . V klidu maska kryje hlavu zespodu a (nebo) ze stran [7] [8] . Plochá maska v klidu zakrývá tlamu larvy pouze zespodu (její střední deska je víceméně plochá, postranní laloky s ní leží ve stejné rovině) a maska ve tvaru přilby zakrývá současně shora, zepředu a dole, jako hledí nebo lopatka. Tento typ je typický například pro zástupce rodu jho a hlídače , kteří kořist uchopují velkými pohyblivými zuby na postranních lalocích. Druhý typ masky je charakteristický pro larvy žijící v bahně, jako jsou ty z rodů jako flatbelly a clubbelly . Takové larvy zachycují kořist spolu s bahnem a poté jsou malé částice prosévány jakýmsi „sítem“ tvořeným dlouhými středními a postranními štětinami na masce [8] [6] . Charakteristickým znakem končetin larev je struktura trochanteru - jeho svaly nevstupují do základny stehna, ale jsou připojeny k natažené membráně, která podporuje stehno. Uchopíte-li larvu za nohu, svaly trochanteru se stáhnou, což způsobí protržení membrány a stehno se snadno oddělí od coxy. V raných fázích vývoje mohou larvy regenerovat ztracenou končetinu, ale ne v pozdějších fázích. Po většinu svého života nemohou larvy vážek dýchat atmosférický vzduch a k dýchání používají žábry umístěné na konci těla, které mohou být vnitřní (rektální) nebo vnější (kaudální). Na břiše larev většiny motýlích vážek (Zygoptera) jsou vyvinuty ocasní tracheální žábry, které mohou vypadat jako průhledné destičky ve tvaru listů nebo oválné tobolkovité (vezikulární) přívěsky. U larev vážek (Anisoptera) jsou tracheální žábry umístěny ve speciální komoře v konečníku (rektální žábry), která je periodicky naplněna vodou [6] .
Nymfy cikád se vyznačují tlustým, nemotorným tělem, hladkou a tvrdou kutikulou a tlustýma nohama s jednodílnými tarsi; přední končetiny se širokou stehenní kostí a holeněmi pokrytými hroty (typ kopací končetiny). Mladé larvy nejprve sají stonky rostlin a v pozdějších fázích vývoje vedou podzemní životní styl a sají kořeny rostlin v hloubce 30 cm nebo více, živí se šťávami z kořenů rostlin [9] . Larvy žijí několik let (u periodických cikád někdy až 13 a 17 let ), ačkoli u většiny druhů není délka života larev neznámá. Po četných svlékáních se u larev vyvinou základy křídel ; poslední línání se obvykle provádí na stromech [10] .
| Etapy vývoje hmyzu | |
|---|---|
| s neúplnou konverzí | vajíčko → larva ( nymfa ) → dospělec |
| s úplnou proměnou | vajíčko → larva ( housenka , coretra , krysa , nepravá housenka , krvavec , červ , drátovec ) → kukla ( puparium ) → dospělec |
| s hypermetamorfózou | vajíčko → triungulin → larva → kukla → dospělec |