Hymenium , neboli hymeniální vrstva ( lat. hymenium z jiného řeckého ὑμένιον „tenká skořápka, film“) je mikroskopicky tenká vrstva plodnice bazidiálních a vačnatců obsahující výtrusné (plodné) prvky - basidia nebo asci . Hymenium vystýlá vnější výtrusný povrch otevřených plodnic (u hymenomycetů většina diskomycet ) nebo vnitřní dutiny plodnic uzavřené a polouzavřené struktury ( gasteromycety , u askomycet - kleistothecia, perithecia , modifikovaná podzemní apothecia ). Kromě basidií nebo asci obsahuje hymenium často sterilní zakončení hyf nebo tkáňové ( plektenchymální ) sterilní prvky. Zpočátku se sterilní elementy nazývaly parafýzy [1] , v moderní mykologii byly vyvinuty klasifikace těchto elementů a termín parafýzy se zachoval pouze pro jeden typ sterilních hyf ascomycetes hymenium [2] .
Některé zdroje [3] označují termínem hymenium pouze bazidiomycety a sporonosná vrstva askomycet se nazývá thetium (viz níže).
V moderní mykologii byla vyvinuta klasifikace typů hymenium podle morfologických znaků a vývojových znaků, sterilní prvky jsou také klasifikovány podle původu a morfologických znaků. Pro taxonomii hub jsou důležité rysy hymenia a jeho sterilních prvků .
Poprvé byly mikroskopické struktury hymenia pozorovány italským přírodovědcem P. A. Micheli , který výsledky svého výzkumu publikoval v roce 1729 v knize „ Nova plantarum genera… “ („Nové rody rostlin…“). Micheli je známý svým objevem „semen“ ( spor ) hub, kromě toho popsal umístění spor na talířích kloboučkových hub ve skupinách po čtyřech a v lanýži – uvnitř „bublin“ ( asci ), zaznamenal také některé útvary na deskách, které považoval za „květy bez tyčinek a korunek“, pravděpodobně se jednalo o cystidy nebo vyvíjející se basidie [4] . Po Micheli se podobné studie dlouho neprováděly. V roce 1788 I. Hedwig popsal a načrtl struktury hymenia diskomycet, které nazval theca ( lat. theca z jiného řeckého θήκη - „zásobník“) a parafýzy . Později byl termín teka nahrazen dotazem navrženým Neesem von Esenbeckem [5] . V roce 1794 zavedl H. Person termín hymenium . Houby, které mají hymenium na povrchu plodnice, Osoba vyčlenila v samostatném řádu svého systému - Hymenothecii , kam patřily skupiny, které později dostaly názvy discomycetes a hymenomycetes . Person si také všiml uspořádání spor na hymeniu po čtyřech a v roce 1809 G. F. Link poprvé navrhl, že se v každé thece tvoří 4 spory (rozdíly mezi asci a basidiemi nebyly dosud známy). V 10. - 30. letech 19. století mnoho badatelů studovalo hymenium kloboučkovitých hub a diskomycet, v tomto období byly vytvořeny poměrně podrobné nákresy hymeniálních struktur - výtrusy v asci ( R.K. Greville v letech 1823-1828 v práci „Skotská kryptogamní flóra“ ). -výtrusné a čtyřvýtrusné basidie ( C. Vittadini v roce 1831 v " Monographia tuberacearum ") [6] . Kvalitní kresby mikrostruktur hub, včetně hymenálních, zpracoval A. Korda , jsou obsaženy v jeho šestisvazkovém díle " Icones fungorum hucusque cognitorum ", vydaném v letech 1837-1859 [7] . V letech 1836-1838 nezávisle na sobě neméně než šest badatelů poukázalo na rozdíly mezi thekou u různých druhů hub. První poznámku o exogenním utváření spor publikoval v roce 1836 F. M. Asherson v Berlíně a v roce 1837 práce J.-A. Leveillere „ Recherches sur le hymenium des champignons “ je první publikace specificky věnovaná mikroskopickým strukturám hymenia [8] . V této práci byly do vědy zavedeny pojmy basidium a cystid , pro orgány endogenní sporulace Leveille zanechal název theca . V roce 1846 publikoval Leveyer zcela nový systém hub, který byl založen na rozdílech ve stavbě mikroskopických sporonosných orgánů, včetně hymeniálních. Tento systém zahrnoval sekce Basidiosporees a Thecasporees odpovídající moderním dělením basidio- a ascomycetes [9] .
Až do posledních desetiletí 20. století nebyla terminologie popisující mikrostruktury hymenia dostatečně uspokojivá. Termín parafýza , zavedený v 18. století a původně označující všechny sterilní elementy, se nadále používal pro askomycety i basidiomycety, a to i přes významné rozdíly v jejich cytologii. U bazidiomycet vědci rozlišovali cystidy – zduřelé buňky, často silnostěnné, vyčnívající nad palisádovou vrstvu bazidií, a parafýzy – vláknité struktury [10] [11] . Termíny popisující různé typy sterilních prvků byly vyvinuty nezávisle různými skupinami vědců, v důsledku toho do nich byly vnášeny rozpory a nejasnosti [11] . To se dotklo zejména skupin agarikoidních a afyloforických hub, u kterých se pro označení podobných struktur používaly různé názvy [12] . Přibližně od poloviny 20. století se začala vyvíjet zobecněná terminologie pro bazidiomycety, k níž největší měrou přispěli M. A. Donk (v roce 1964), R. Singer (v roce 1986) a H. Clemenson (v roce 1997) [ 13] . V roce 1981 Eriksson vyvinul terminologii a klasifikaci sterilních prvků spór nesoucích vrstev ascomycetes. Všechny sterilní prvky v Erikssonově klasifikaci dostaly obecný název chamatecium a termín parafýzy v něm označuje pouze jeden z typů těchto prvků [14] .
Přítomnost pravého hymenia je charakteristická pro askomycety s askohymeniálním typem vývoje plodnice (askoma). Askogenní hyfy (dikaryotické) u takových hub tvoří zárodek - primordia , který je porostlý vrstvou somatických (haploidních) hyf - peridium . Primordia je pak přeměněna na strukturální prvek askoma, nazývaný tetium ( lat. thecium ), neboli centrum . Thetium se diferencuje na hymenium obsahující asci a spodní vrstvu askogenních hyf - subhymenium [15] . U jiného typu vývoje askoma – askolokulární – askogenní hyfy prorůstají do dutin ( lokula ) dříve vytvořených v somatické tkáni ( stroma, askostroma ) [16] . Taková askoma jsou považována za nepravé plodnice , z nichž nejčastější jsou pseudothecia , navenek podobná peritheciím [17] .
Soubor sterilních elementů, které prorůstají do hymena nebo vyplňují dutinu uzavřeného (polouzavřeného) askoma, se nazývá hamatecium ( lat. hamatecium ) [14] . Hymenium askomycet se tedy nejčastěji skládá z prvků asci a chamatecium, chamatecium zcela chybí jen u několika druhů, např. rodu Dothidea [2] . Chamatecium může být složeno z hyfálních a plektenchymálních ( tkáňových ) prvků. Chamateciové prvky rostoucí mezi asci se nazývají interascal a ty, které se vyvíjejí v lokulech před klíčením askogenních hyf, se nazývají preascal [2] . Prvky chamatecia, které mohou být zahrnuty do hymeniální vrstvy, jsou popsány níže.
U bazidiomycet se dříve parafýzy, pseudoparafýzy, parafyzoidy nazývaly volná zakončení sterilních hyf hymenia, jinak nazývaných hyfidy [25] .
U některých typů plodnic (bazidiomů) primitivní stavby se hymenium tvoří přímo na povrchu nediferencovaného mycelia. Obvykle však část houby nesoucí hymenium ( hymenofor ) tvoří jednu nebo více vrstev specializovaných hyf, které plní funkce podpory, výživy bazidia a další. Mezi tyto vrstvy patří trama , která tvoří makroskopickou strukturu hymenoforu; zakončení generativních hyf přímo pod vrstvou basidií tvoří subhymenium . Mezi subhymenem a tramou se může nacházet další tenká vrstva sterilních hyf, hymenopodium [26] . Místo subhymenie nebo hypothecia (vrstva pod tecií u askomycet) lze také použít termín hymenopodium [27] .
Hymenium je téměř vždy palisádová vrstva skládající se ze zralých basidií a jejich prekurzorů, basidiolů a v případě heterobazidií také probasidií a metabazidií, které mohou mít krátkou dobu klidu, než se vytvoří spory (tedy než se z nich stanou bazidie). V závislosti na umístění generativních hyf a způsobu tvorby palisádové vrstvy bazidiolami se rozlišuje několik typů hymenia.
U mnoha druhů bazidiomycet nejsou v hymenu žádné sterilní prvky a hymeniální vrstva je složena pouze z bazidií různého stupně zralosti. Ostatní druhy se vyznačují výraznou rozmanitostí morfologických forem sterilních prvků. V systematice je pro diagnostiku rodů a druhů významné složení a struktura sterilních prvků.
Sterilní elementy se dělí do tří velkých skupin - cystidy , pseudocystidy a hyfidy . (Cystidy nebo cystidám podobné prvky se nacházejí nejen v hymenu, ale i v jiných částech plodnice).
CystidiaHymeniální cystidy ( lat. cystidia , singulární cystidium ; z jiného řeckého κύστις - „bublina“) jsou zduřelé terminální hyfální buňky umístěné rovnoběžně s bazidií. Jsou klasifikovány podle morfologických znaků a polohy na hymenoforu; u různých autorů se klasifikace cystid může lišit. Morfologicky se tyto buňky liší velikostí, tvarem, tloušťkou buněčné stěny, přítomností olejovitého nebo barevného obsahu, usazeninami krystalů nebo pigmentů na povrchu ( inkrustace ) - v určitých částech nebo po celém povrchu. Mnoho taxonomických skupin hub se vyznačuje přítomností cystid určité morfologie; takové houby jsou snadno rozpoznatelné mikroskopií. Funkce cystid nejsou dobře pochopeny. Předpokládá se, že některé z nich akumulují metabolické produkty a slouží jako jakési vylučovací orgány, zatímco jiné hrají podpůrnou nebo ochrannou roli pro hymenium.
Podle polohy na hymenoforu se rozlišují cheilocystidie , lokalizované na okraji destiček nebo tubulární hymenofor a pleurocystidia , umístěné po stranách destiček [32] [33] .
Pseudocystidia (z jiného řeckého ψεῦδος - „lež“) jsou zakončení specializovaných nebo nespecializovaných hyf, navenek podobných cystidám a umístěných v hymeniu také paralelně s bazidií. Jsou méně variabilní ve formě než cystidy. Podle typu hyf, ze kterých pseudocystidie pocházejí, se dělí do tří tříd.
Hyphidia ( latinsky hyphidia , singulární hyphidium ) jsou intenzivně rozvětvená zakončení specializovaných hyf, které vyplňují prostor mezi bazidií. Termíny paraphyses , pseudoparaphyses , paraphysoids, dikaryoparaphyses ,a pseudophyses byly také aplikovány na ně ; v moderní terminologii jsou některé z nich připisovány prvkům ascomycete chamatecium. Hyphids plní funkci ochrany nezralých basidií. Jsou klasifikovány podle jejich tvaru.