Dozvuk (oběh) nervových vzruchů ( angl. reverberatory activity, reverberatory trace, reverberation ) - opakovaný průchod nervových vzruchů uzavřenými okruhy neuronů [1] [2] . Tento proces je základem jedné z teorií krátkodobé paměti [3] , kterou navrhl D. Hebb v roce 1949 [2] . Podle této teorie, trvající určitou dobu (obvykle několik sekund nebo desítek minut), dozvuk vede k morfofunkčním a biochemickým změnám v synapsích a zlepšení vedení impulsů [4] . Samotný termín "dozvuk" implikuje postupné zeslabování nervového impulsu v procesu jeho "odrazu" přes neurony. K ukončení tohoto procesu dochází buď v důsledku vyčerpání rezerv neurotransmiterů v neuronech okruhu, nebo v důsledku přijetí inhibičního impulsu k jednomu z neuronů dozvukového řetězce [3] .
Předpokládá se, že uzavřené kruhy impulsní excitační cirkulace existují jak uvnitř mozkové kůry, tak mezi kůrou a subkortikálními formacemi (zejména thalamokortikálními nervovými kruhy), které obsahují jak senzorické, tak gnostické nervové buňky [1] [3] . První uzavřené okruhy neuronů v různých částech mozku popsal Rafael Lorente de No a nazval je „neurální pasti“ [5] .
Následným účinkem je přetrvávání excitace po ukončení stimulu. Doba trvání této excitace může být mnohonásobně delší než doba samotné stimulace. A obvykle čím silnější podnět, tím déle vzrušení trvá. Dochází ke krátkodobému a dlouhodobému následnému účinku, z nichž každý má svůj vlastní mechanismus výskytu.
Právě dozvuk nervových vzruchů je mechanismem dlouhodobého následného účinku. To znamená, že tento účinek je způsoben cirkulací nervových impulsů uzavřenými, rozvětvenými nervovými okruhy nervového centra. V takových okruzích mají axony excitovaného neuronu kolaterály na soma (těle) buňky, která ho excitovala. Proto se neurony postupně a vzájemně vzrušují. Tyto řetězce se nemusí skládat ze dvou nebo dokonce dvou tuctů, ale z mnohem většího počtu buněk, často umístěných ve značné vzdálenosti od sebe. V tomto režimu mohou pracovat poměrně dlouhou dobu (od sekund až po hodiny). Dozvuk se může zastavit, pokud se některá ze synapsí v těchto neuronových okruzích unaví, nebo pokud je činnost celého okruhu zastavena inhibičními neurony aktivovanými některou z jeho vlastních buněk. [3]
Impulsem pro rozvoj teorie byl objev a popis „neuronových pastí“ od Rafaela Lorenta de No. V této myšlence pokračoval Donald Hebb a vytvořil vlastní teorii: proces konsolidace (tedy přechod informace z krátkodobé do dlouhodobé paměti) vysvětlil pomocí dozvuku [1] (ten zavedl jako první termín do psychofyziologie). Myšlenku dozvuku podpořili a pokračovali i další autoři. Například v roce 1966 na podporu této myšlenky Terje Lemo objevil dlouhodobou potenciaci (LTP) v hippocampu králíků. V roce 1976 předložil John Eccles teorii re-entry selekce v uzavřených (reverberantních) okruzích neuronů jako hlavního nástroje pro fungování mozečkové kůry [6] .
Existence paměťové stopy v podobě doznívajících elektrických impulsů je podle Hebbovy teorie nezbytnou podmínkou pro přechod engramu (paměťové stopy) z krátkodobé do dlouhodobé paměti. Přerušení nebo zamezení dozvuku by mělo vést k fyzické destrukci paměťové stopy a jejímu zmizení [4] . Takovým rušivým faktorem ( amnestickým agens) může být elektrický šok, těžké poranění mozku, epileptický záchvat, anestezie , hypoxie atd. [7] K ověření správnosti této teorie provedli různí autoři experimenty s použitím metod experimentální retrográdní amnézie. Navíc byly tyto experimenty provedeny před příchodem Hebbovy teorie. Byla to ale ona, kdo si fenomén retrográdní amnézie vysvětlil po svém.
První studie zahájil Carl Duncan. Vycvičil krysy, aby šly doleva nebo doprava v T-bludišti, a pak jim dal elektrické šoky. Pokud k této expozici došlo do 15 minut po ukončení nácviku návyků, potkani na zvyk zapomněli. Duncan nazval období od 15 minut do 1 hodiny po tréninku „konsolidační interval“, kdy je trénink úspěšný (návyk je uložen v paměti) a vystavení elektrickému šoku v tuto chvíli nemůže tento proces narušit [8] . Později takové experimenty prováděli jiní autoři s různými amnestickými agens [9] . Získané výsledky vesměs potvrdily obecnou myšlenku: skutečně amnestická látka aplikovaná krátce po tréninku (když je engram nestabilní) způsobila poruchu paměti v podobě retrográdní amnézie. [čtyři]
Objevila se data, která nebylo možné vysvětlit v rámci Hebbovy teorie a časového konceptu [1] . Nejdůležitější z nich jsou údaje o obnově paměti (spontaneous recovery [4] ), protože ostře odporují tezi o fyzickém zničení stopy, pokud neprošla fází konsolidace před amnestickým efektem. [4] [10]
Navíc bylo ve speciálních kontrolních experimentech zjištěno, že cyklické zesilování a zeslabování aktivity neuronů při buzení mikrosouboru, které se obvykle bere jako dozvuk, s tím ve skutečnosti nesouvisí. Předpokládá se, že jsou výsledkem cyklických výkyvů v aktivitě mechanismů neuronu kardiostimulátoru , které určují rytmický vzorec jeho výbojů. [11] [12]