Temnospondylický
| † Temnospondylický | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Kostra Eryops megacephalus , paleontologické muzeum, Paříž | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| vědecká klasifikace | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožceTřída:Obojživelnícičeta:† Temnospondylický | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Mezinárodní vědecký název | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Temnospondyli Zittel , 1888 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Geochronologie 340-120 Ma
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Temnospondyl , neboli vypreparovaný obratel [1] ( lat. Temnospondyli , z jiného řeckého τέμνειν - řez a σπόνδυλος - obratel) - velmi různorodá skupina vyhynulých zvířat, včetně malých až po obří primitivní obojživelníky . Název skupiny odkazuje na skutečnost, že každý obratel temnospondyles je rozdělen do několika částí.
Temnospondylia vzkvétala v období karbonu , permu a triasu . Žil v období křídy . Za dobu své existence se tato skupina přizpůsobila různým stanovištním podmínkám. Fosílie se nacházejí na všech kontinentech. Spolu s antrakosaury patří do skupiny tzv. labyrintodontů - jejich zuby na příčném řezu sestávají z mnoha záhybů skloviny.
Charakteristika
Lebka je obvykle poměrně velká a prošívaná (některé formy mají spánkové okénka ). Lebka je latibulární, s malými tabulkovými kostmi. U primitivních zástupců je zachována mezitemenná kost. Zadní parietální kost je párová. Bukální oblast je nepohyblivá (na rozdíl od antrakosaurů). Parietální otvor je vyvinut. Orgány laterální linie jsou umístěny v otevřených kanálcích, někdy chybí. Mozková schránka je chrupavčitá. Patro s široce rozmístěnými choanae , vzadu je otevřené s velmi velkými interpterygoidními jamkami (alespoň v některých formách byly tyto jamky za života pokryty mozaikou malých kostěných smaltovaných destiček, tvořících jakési prohlubně patra). Zuby subtekodontní nebo akrodontní. Na okrajových kostech patra jsou často vyvinuty velké tesáky, stejné tesáky najdeme i v oblasti symfýzy dolní čelisti. Týlní kloub u primitivních forem je jednoduchý, u pozdějších forem je dvojitý.
Většina forem má takzvaný „ušní zářez“, ale ve většině případů pravděpodobně otevřel spirálu nebo obsahoval prvky orgánů postranní linie. Pouze u dissorofidů jasně obsahoval tympanickou membránu. Třmínek většiny je velmi masivní (opět s výjimkou dyssorophidů). Někdy jsou na lebce vyvinuty fontanely, případně obsahující nějaký druh žlázek (pravděpodobně fyziologický roztok - u trematopsidů, zatrachididů). Obratle jsou složeny z více prvků, většinou převažuje hypocentrum. U primitivních forem jsou obratle trupu rachitické (což zvyšuje pružnost trupu), zatímco u pozdějších forem jsou stereospondylické. V tomto případě zůstávají ocasní obratle často rachitické. Cervikální oblast představuje atlas-epistrofický komplex, který se skládá z několika autonomních prvků. Jeden sakrální obratel. Žebra jsou krátká, často jsou přední žebra rozšířená. Klíční kost a meziklíční kost jsou široké a tvoří jakýsi prsní štít, jehož kosti nesou na povrchu znatelný rýhově rýhovaný reliéf. Scapulocoracoid a stydká kost jsou chrupavčité. Končetiny, zejména jejich distální části, velmi špatně osifikují. Zadní končetiny jsou vždy pětiprsté, přední bývají čtyřprsté, ale možná i pětiprsté (soudím podle stop). Existují řady břišních šupin (ve směru tvaru V), mnohé mají na těle různé typy šupin, ale pozdější formy šupiny prakticky ztrácejí. Řada zástupců vlastnila skutečnou skořápku dermálních šupin. Všechny dermální kosti jsou silně tvarované ve formě hřebenů nebo tuberkul. Možná byly během života pokryty kůží, měkké nebo keratinizované.
Metamorfóza je přímá, pozvolná – larvy se od dospělců stavbou těla lišily jen málo, měly vnější žábry. Mnoho neotenických nebo pedomorfních forem (zejména u zástupců druhohor) si ponechalo vnější žábry. Ukázalo se, že plagiosauři mají v dospělosti vnitřní žábry.
Téměř všechny postpermské temnosponyly se zdají být gondwanského původu z jedné nebo dvou malých populací, které přežily permo-triasovou krizi. Paleozoické skupiny na druhé straně mohly pocházet z Laurasie a později migrovaly do Gondwany .
Klasifikace
Temnospondyly se dělí do následujících skupin:
- Rod Capetus ze svrchního karbonu České republiky je velký poloterestrický temnospondylus nejasného taxonomického postavení, který může představovat relikt dřívějších vývojových stádií primitivních temnospondylů. Nepatří do žádné ze známých rodin.
- Nadčeleď Edopoidi (Edopoidea) - převážně karbonský a spodnopermský krokodýl podobný temnospondyl, sem patří kochleosauři a vlastní edopidi.
- Čeleď Dendrerpetonidae - Dendrerpeton a možná Balanerpeton . _ Převážně uhlíkatý terestrický temnospondyl. Svým způsobem života by mohli připomínat moderní suchozemské mloky nebo dokonce ještěrky. Délka až 1 metr.
- Podřád Rakhitomy [2] (Rhachitomi). Je pojmenován podle zvláštností stavby obratlů - každý obratel se skládá z několika částí. Existovaly od karbonu po trias. Někdy se tato skupina nazývá Euskelia a termín "ricketoma" je také aplikován na Dendrerpetony.
- Rod Iberospondylus ze svrchního karbonu Španělska nepatří do žádné čeledi, ale má blízko k eriopoidům.
- Nadčeleď Eryopoidea (Eryopoidea) - zahrnuje dvě čeledi: Eryopidae ( Eryops a příbuzné velké semizemské formy převážně spodního permu) a Zatracheidae - malé, možná suchozemské, spodnopermské temnospondyly s plochou, ostnitou lebkou.
- Nadčeleď Dissorophoidea (Dissorophoidea) - suchozemská, převážně permská temnospondylická. Měli hřbetní ulitu, velmi velké odstřižky uší. Nejznámějším zástupcem je kakops . Mohou to být předci anuranů (a soudě podle nedávných nálezů z raného permu v USA také ocasaté). 6 rodin včetně Dissorophid vlastní , Branchiosaurus a Trematops . Amfibamidy jsou malí dyssorophodi bez pancíře, nejpravděpodobnější kandidáti na roli společného předka anuranů a ocasatých obojživelníků.
- Poklad Limnarchia (Limnarchia). Převážně vodní temnospondyl, který existoval od permu po křídu. Velmi různorodá skupina zahrnující:
- Nadčeleď Trimerorhachoidea jsou permští vodní labyrintodonti, někteří zachovali vnější žábry. 3–5 čeledí, nejznámější čeledí je Trimerorhachidae ze spodního permu Severní Ameriky. Tato skupina je někdy označována jako Dvinosauria a zahrnuje svrchnopermské dvinosaury a tupilacosaury ze spodního triasu z východní Evropy.
- Nadčeleď Archegosauroids [3] (Archegosauroidea) nebo klad Archegosauriformes je 1.–4. čeleď krokodýlovitých vodních temnospondylů s dlouhými čenichy z období permu. Patří sem Platioposaurs , Melosaurs , Intasuchus . Některé jsou velmi velké – u brazilského Platioposaura Prionosuchus označují délku až 9 metrů.
- Klad Stereospondylomorfové (Stereospondylomorpha) - temnospondylomorfové, rozmanitým životním stylem (od suchozemských obrněných až po krokodýlí), zahrnuje převážnou většinu temnospondylomorfů svrchního permu a druhohor.
- Rod Archegosaurus ( Archegosaurus ) ze spodního permu západní Evropy.
- Podřád Stereospondyli [4] (Stereospondyli):
- Rod Lydekkerina je malý terestrický temnospondyl spodního triasu v Jižní Africe a Austrálii, blízký rhynesuchoidům.
- Nadčeleď Rhinesuchoidea - temnospondyl horní perm, někdy velmi velký - až 3,5 metru dlouhý. Převážně gondwanské formy, z Afriky a Indie.
- Čeleď Peltobatrachidae je malý obrněný hornopermský suchozemský temnospondyl z východní Afriky.
- Čeleď Rhinesuchidae je svrchnopermský temnospondyl z Jižní Afriky.
- Infrařád Rhytidostea (Rhytidostea) je malá skupina triasových krátkohlavých temnospondylií, příbuzných rhynesuchia. Malé krátkohlavé formy, některé suchozemské, jiné převážně vodní, někdy s velmi vyvinutou schránkou ( Laidleria ). Moderní klasifikace však Ladlerii přibližují plagiosauridu. Výhradně Gondwanan (Afrika, Austrálie, Indie, Jižní Amerika). 2 rodiny.
- Trematosauři (infrařád nebo podřád Trematosauria). Převážně vodní temnospondyl z období triasu. Stavba lebky je různorodá – od krátkorysé až po podobnou krokodýlovi gharialovi. Zahrnuje následující skupiny:
- Čeleď Plagiosauridi (Plagiosauridae) jsou triasové vodní temnospondyly s velmi krátkou a širokou lebkou, tělo je také ploché a široké, pokryté kostěnými štítky. Mnoho z nich si zachovalo vnější žábry. Extrémně neobvyklá skupina, možná blízká brachiopoidům.
- Nadčeleď Brachiopoides (Brachyopoidea) - vodní formy, s krátkým obličejem, s velmi širokými lebkami. Existovaly od triasu po spodní křídu – poslední z temnospondylů. Vyskytuje se na všech kontinentech, ale většinou žije na jižní polokouli. Dosahovali gigantických velikostí – jsou známy zbytky lebky o průměru až 1,5 metru, což odpovídá zvířeti dlouhému až 7 metrů. Obvykle se rozlišují 2 čeledi: brachiopidi (Brachyopidae) a Chigutisauridae .
- Nadčeleď Trematosauroidi [5] (Trematosauroidea) jsou dlouhoryté krokodýlovité formy, některé jsou mořské (spodní trias Svalbardu). 6 rodin, z triasu obou hemisfér.
- Čeleď Metoposauridi (Metoposauridae) - velcí (až 2,5 metru) plochohlaví, převážně vodní temnospondyl. Vyznačují se masivní postavou a velmi krátkou tlamou (oči jsou posunuty k přednímu okraji hlavy). Ze svrchního triasu obou hemisfér.
- Čeleď Trematosauridae je nejznámější v nadčeledi. Mořské temnospondylické fosilie jsou pravděpodobně známy z triasových nalezišť téměř všech kontinentů.
- Infrařád Kapitosauři (Capitosauria). Triasový vodní temnospondylický, s plochým tělem a slabými končetinami. Tlama je poměrně dlouhá, ale široká (připomíná tlamu aligátora). Ocas je obvykle krátký. Některé jsou velmi velké (délka lebky až 1,5 metru - Cherninia , Mastodonsaurus ). 6-7 rodin. Nejznámější jsou Wetlugazaurus , Benthosuchus , Cyclotosaurus , Paracyclotosaurus a Parotsuchus .
Kladogram
Sestaveno na základě práce Schocha 2013 [6] :
| Temnospondyli |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Stereospondyli |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Viz také
Poznámky
- ↑ Konzhukova, 1964 , s. 66.
- ↑ Konzhukova, 1964 , s. 67.
- ↑ Gubin Yu.M. Permští archegosauroidní obojživelníci SSSR // Tr. Paleontol. Ústav Akademie věd SSSR. - 1991. - T. 249. - S. 1-141. — ISSN 0376-1444.
- ↑ Konzhukova, 1964 , s. 83.
- ↑ Konzhukova, 1964 , s. 85.
- ↑ Schoch RR Evoluce hlavních temnospondylových kladů: Inkluzivní fylogenetická analýza (anglicky) // Journal of Systematic Palaeontology : journal. - 2013. - Sv. 11 . - S. 673-705 . - doi : 10.1080/14772019.2012.699006 .
Literatura
- Carroll R. Paleontologie a evoluce obratlovců. T. 1. - M. : Mir, 1992. - S. 205-213.
- Cherepanov G. O., Ivanov A. O. Paleozoology of Vertebrates. - M. : Academia, 2007. - S. 168-171.
- Konzhukova E. D. Řád Temnospondyli. Temnospondylický neboli preparovaný obratel // Základy paleontologie: Příručka pro paleontology a geology SSSR: v 15 svazcích / kap. vyd. Yu.A. Orlov . - M .: Nauka, 1964. - T. 12: Obojživelníci, plazi a ptáci / ed. A. K. Rožděstvenskij , L. P. Tatarinov . - S. 66-122. — 724 s. - 3000 výtisků.
- Lautenschlager, Štěpán. Anatomie patra a morfofunkční aspekty interpterygoidních dutin v temnospondylské kraniální evoluci: [ eng. ] / Stephan Lautenschlager, Florian Witzmann, Ingmar Werneburg // Věda o přírodě. — 2016. — Sv. 103, č.p. 9-10 (říjen). - doi : 10.1007/s00114-016-1402-z .
Odkazy
 Slovníky a encyklopedie | |
|---|---|
| Taxonomie |