Choanocyty

Choanocyty jsou houbovité buňky vybavené bičíkem obklopeným límcem mikroklků ( microvilli ). Choanocyty tvoří choanodermu , hrají klíčovou roli ve filtrační výživě hub.

Morfologie

Mikroklky jsou 2/3 délky bičíku. Na rozdíl od pinakocytů mohou být choanocyty válcovité, kvádrové, lichoběžníkové nebo mírně zploštělé. Choanocyty jsou velmi malé buňky, dosahující pouze 2-10 mikronů v průměru. Mikroklky jsou propojeny vlákny proteoglykanů ( glycocalix ), které tvoří buňky o velikosti cca 40 nm² , což je nejmenší plocha, kterou voda v těle houby prochází. Ve sladkovodních houbách tvoří vrstva glykokalyxu druh zhutňovače, který zabírá prostor mezi sousedními límci ve výšce 2–3 µm nad povrchem buňky; podobné struktury se nacházejí v některých běžných mořských houbách. Bičík choanocytu vzniká z malého tuberkulu nebo prstencového výběžku na povrchu buňky. Jeho axonéma má strukturu typickou pro eukaryota . Bazální těleso obsahuje dvě centrioly , které jsou navzájem kolmé nebo v šikmém úhlu. Golgiho aparát může být umístěn mezi centrioly a jádrem nebo na straně jádra, kde leží apikálně. Límec se skládá z 25-50 mikroklků, které jsou vzájemně propojeny tenkými vlákny nebo buněčnou sítí cytoplazmatických výrůstků. Choanocyty mají dobře vyvinutý cytoskelet, včetně F-aktinu a myosinu . V závislosti na životních podmínkách houby, jejím fyziologickém stavu nebo stádiu ontogeneze se tvar choanocytů může lišit [1] . Bití bičíku choanocytů vytváří oblast nízkého tlaku na jeho základně a voda se tam řítí, současně prochází límcem mikroklků a zanechává na nich částice potravy. Dále se voda pohybuje podél bičíku choanocytů a opouští jej [2] .

Funkční

Choanocyty se spojují do choanocytových (bičíkatých) komůrek, které jsou v obyčejných houbách vystlány extracelulární matricí obsahující kolagen. U Homoscleromorpha je choanoderm, stejně jako pinacoderm , podložen skutečnou bazální laminou s kolagenem typu IV. V mnoha běžných houbách jsou choanocyty navzájem spojeny a ukotveny v extracelulární matrici pomocí cytoplazmatických výrůstků, které se rozprostírají od jejich bazálních částí. U některých Homoscleromorpha, stejně jako u vápnité houby Sycon coatum, jsou choanocyty spojeny kontakty podobnými desmozomům , ale ve zbytku houby se kontaktují jednoduchým přilehlým principem v bazální nebo střední části buňky [3]. . V obyčejných houbách je v jedné bičíkové komoře 50-200 choanocytů, ve skleněných houbičkách 200-300 a ve sykonoidních vápenatých houbách až 1000. V komoře choanocytů jsou mikroklky a bičíky každého choanocytu nasměrovány k výstupu z komory . Voda procházející komorou vstupuje přes mikroklky k základně každého bičíku, poté vystupuje do dutiny komory a opouští ji [2] .

Choanocyty jsou jednou z nejlépe prozkoumaných buněk houby. Mohou se diferencovat na spermatocyty a dokonce oocyty . Některé studie ukázaly, že choanocyty se mohou transformovat také na archeocyty, takže je lze považovat za kmenové buňky . V případech, kdy z choanocytů vznikají spermie, celá populace choanocytů jedné komory prochází transdiferenciaci. Současně se zvyšuje jejich počet, ztrácejí se límečky mikroklků, nukleární materiál se stává hustším a buněčné tělo se přestavuje na spermatické cysty. V houbách odvozených z gemmules nebo agregací disjointovaných buněk se z archeocytů tvoří choanocyty, přičemž nejprve se objeví bičík a poté límec mikroklků. Pokud se z ciliárních buněk larev tvoří choanocyty, pak se nejprve řasinky zašroubují do buňky, jejich axonémy se rozeberou na tubulinové dimery, které se pak složí do bičíku; pak se objeví koruna mikroklků. U larev , které mají choanocyty, se mikroklky ztrácejí během metamorfózy a znovu se objevují, když se choanocyty z malých komůrek choanocytů larev přesunou do komůrek choanocytů dospělé houby. Choanocyty jsou tedy vysoce plastické a mohou snadno podléhat dediferenciaci a rediferenciaci. Ukázalo se, že choanocyty exprimují protein annexin ve vysokých množstvích , který se podílí na buněčné adhezi , motilitě, endocytóze a vezikulárním transportu [2] .

Vzdělávání

Cirkulace choanocytů je velmi rychlá. U houby Hymeniacidon synapium se ukázalo, že životní cyklus jednoho choanocytu je 20 hodin, u Baikalospongia bacillifera 15 hodin a u caerulea pouze 5,4 hodiny (pro srovnání, savčí střevní epiteliální buňky se obnovují každé 3- 60 dní). Jsou nahrazeny rychleji než jakékoli jiné buňky v těle houby. To naznačuje, že existuje populace kmenových buněk (pravděpodobně archeocytů), které neustále dávají vzniknout novým choanocytům. Choanocyty se navíc na rozdíl od pinakocytů neustále dělí. Choanocyty se zřejmě velmi rychle a snadno poškodí a vzhledem k jejich malé velikosti není jejich výměna pro houbu zatěžující. Bylo prokázáno, že z jednoho archeocytu může vzniknout nejméně 30 choanocytů [2] .

Poznámky

1. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 29-31.
2. ↑ 1 2 3 4 Leys SP , Hill A.  Fyziologie a molekulární biologie tkání houby  // Pokroky v mořské biologii. - 2012. - Sv. 62. - S. 1-56. - doi : 10.1016/B978-0-12-394283-8.00001-1 . — PMID 22664120 .
3. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 31.

Literatura

• Ereskovsky A. V., Vishnyakov A. E. . Houby (Porifera): Průvodce studiem. - M . : Sdružení vědeckých publikací KMK, 2015. - 99 s. - ISBN 978-5-990-6564-7-5 .

Slovníky a encyklopedie	Britannica (online)