Aroid

Aroid
aronnik italský ( Arum italicum )
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:RostlinyPodříše:zelené rostlinyOddělení:KvetoucíTřída:Jednoděložní [1]Objednat:ChastaceaeRodina:Aroid
Mezinárodní vědecký název
Araceae Juss.
Synonyma
Arisaraceae Raf. Caladiaceae Salisb. Callaceae Rchb. bývalý Bartle. Cryptocorynaceae J. Agardh Dracontiaceae Salisb. Lemnaceae Martinov , nom. nevýhody. Orontiaceae Bartl. Pistiaceae bohaté. ex C.Agardh Wolffiaceae Bubani
Dceřiné taxony
viz text
Systematika na Wikispecies Obrázky na Wikimedia Commons TO JE   42521 NCBI   4454 EOL   8191 ÚSMĚV   f:85 IPNI   30000216-2 FW   55277

Araceae , nebo Aronnikovye [2] ( lat.  Araceae ) je velká čeleď jednoděložných rostlin , zahrnující více než 3000 druhů ve 117 [3] rodech.

V klasifikačním systému APG II patří čeleď do řádu Alismatales , který je součástí skupiny Monocots .

Distribuce

Aroidi jsou častější v tropických a subtropických oblastech obou polokoulí. Existuje mnoho aroidů v mírných oblastech a někteří z nich dokonce vstupují do subarktických oblastí , ale jejich druhová a druhová diverzita mimo tropy je malá (méně než 10 % druhů).

Botanický popis

Zástupci čeledi jsou suchozemské , bahenní nebo vodní byliny s hlízami nebo více či méně protáhlými oddenky . V tropických zemích dosahují aroidi často gigantických velikostí. Mnohé z nich jsou liány a epifyty .

Stonek

Větvení aroidních stonků je obvykle sympodiální, zřídka monopodiální. Většina vzpřímených forem, dokonce i obřích trav, nemá nadzemní vegetativní stonky, které jsou nahrazeny hlízami a oddenky. Popínavé rostliny však mají tak dlouhé vzdušné stonky, že se již nemohou ve vzpřímené poloze podepřít. Obvykle spočívají na stromech a jsou na nich drženy pomocí náhodných vzdušných kořenových přívěsů. Tyto kořeny nevykazují geotropismus , jsou negativně heliotropní a jsou velmi citlivé na kontaktní podráždění. Odcházejí ze strany stonku otočeného k nosnému stromu, rostou vodorovně, někdy dosahují značné délky, a pomocí speciálních chlupů se „přilepují“ na kůru nosného stromu.

Neméně časté u aroidů a vyživujících vzdušných kořenů . Jsou mohutnější a na rozdíl od předchozích se objevují na volné straně stonku, která není přitlačena k podpoře. Tyto kořeny rostou svisle dolů a volně visí nebo se plazí po kůře podpůrného stromu. Nakonec se dostanou do půdy, proniknou do ní a intenzivně se rozvětvují, zvyšují aktivní sací plochu a pomáhají tak rostlině dodávat vlhkost a minerální výživu.

Kořeny vzdušného krmení extrahují vlhkost jiným způsobem. Jejich povrch je pokryt zvláštní, obvykle vícevrstevnou krycí tkání  - velamenem  - a přes její odumřelé buňky je kapilární cestou jako houba absorbována kondenzovaná vzdušná vlhkost.

V kořenech aroidů jsou cévy se skalariformní perforací běžné, ale ve stoncích jsou extrémně vzácné a vodivé prvky jsou zastoupeny především tracheidy .

List

Listy aroidů jsou střídavé, ve většině případů rozřezané na řapík a čepel , mletou nebo stonek, různých velikostí a struktur.

Čepele listů jsou mimořádně rozmanité, ale převládají mezi nimi jednoduché celé široké čepele se síťovanou žilnatinou. Existují však všechny přechody do obřích listů se složitě členitými čepelemi a silnými řapíky . Primitivní zástupci čeledi mají listy typické pro jednoděložné : úzké, dlouhé, s paralelní žilnatinou, vaginální a bez řapíků.

Tvar a disekce listové čepele se během života rostliny často nápadně mění. U mnoha aroidů se rozřezané velké listy dospělých rostlin výrazně liší od malých celých listů jejich juvenilních výhonků, jak je jasně vidět u tenké monstery ( Monstera tenuis ). Čepel listu je také téměř úplně redukována u visutých výhonků stolonů . Struktura a tvar čepele se může během života listu výrazně změnit, a to je zvláště jasně vidět na tvorbě zvláštních perforovaných listů, charakteristických pro mnoho aroidů.

Struktura řapíků je u aroidů také různorodá . V morfologické řadě změn od řapíkatých listů s pochvou na řapíkaté listy bez pochvy existuje mnoho intermediálních forem, u nichž řapík funguje také jako pochva, a má tedy dvojí strukturu: zvenčí vypadá jako typický řapík a zevnitř vypadá jako typická pochva.

Charakteristika aroidních a jiných modifikací řapíků. U filodendronu epifytního ( Philodendron crassum ) slouží řapík jako zásobárna vláhy, silně roste do tloušťky, stává se vodnatým, žlutavým a připomíná šťavnatý stonek.

U aroidů jsou prvky vylučovacích tkání hojné a rozmanité. Jedná se o samostatné sekreční buňky - idioblasty  - s monokrystaly šťavelanu vápenatého , drúzy, raphidy , sekreční buňky, mezibuněčné trichosklereidy a také schizogenní schránky , pryskyřičné kanály a zejména běžné kloubové laktifery . Kromě vylučovací funkce plní mnohé z těchto útvarů i roli ochrany rostliny před sežráním zvířaty.

Květina

U aroidů je pouze jeden druh květenství  - klas, na kterém je obvykle velmi husté, v řadě spirál jsou umístěny drobné, nevýrazné květy bez listenů , které nelze vždy jasně rozlišit.

Květy oboupohlavné nebo jednopohlavné. Oboupohlavné květy ve většině případů se 4-6členným okvětím , vzácně lysé. Jednopohlavné květy jsou obvykle nahé a pouze výjimečně s okvětím.

Tyčinek je 4-6 , ale jejich počet lze snížit na 1 nebo zvýšit na 8. Tyčinky jsou volné nebo srůstají do specifických útvarů - synandrie . Ve specializovaných skupinách jsou vlákna tyčinek redukována a přerostlé vazivo mění tyčinky na jakési geometrické tvary: hranoly , čtverce , komolé jehlany . Prašníky vejčité nebo čárkovitě podlouhlé, otevřené s póry, podélnými nebo příčnými štěrbinami. Pylová zrna se skořápkou různých typů.

Gynoecium cenocarpous s 2-3 (až 9) plodolisty, někdy pseudomonomerní; vaječník horní, jen někdy ponořený do masité osy květenství, 1-3lokulární, s jedním nebo více vajíčky v každém hnízdě.

Embryo s hojným endospermem nebo někdy bez něj.

Plodem téměř všech aroidů je jedno nebo vícesemenná bobule , obvykle pestře zbarvená.

Kvetoucí

U aroidů kvetení probíhá ve 2 fázích.

Nejprve fungují blizny (samičí fáze kvetení) a teprve poté, co ztratí schopnost vnímat pyl, se otevírají prašníky (samčí fáze kvetení). Protogynie se vyskytuje u rostlin s oboupohlavnými a jednopohlavnými jednodomými květy.

Posloupnost samičí a samčí fáze květu brání samosprašování, toho se však u aroidů ne vždy dosahuje. Spodní květy vstupují jako první do samičí fáze a jejich kvetení obvykle postupuje striktně zdola nahoru podél klasu. Vývoj a otevírání prašníků zpravidla nemá takovou posloupnost. Často se v horních květech nebo dokonce v květech ve střední části klasu fáze květu shodují a je možné samosprašování. To platí i pro geitonogamii , která je u aroidů poměrně běžná.

Protogynie tak spolehlivě neochrání květy aroidů před samosprášením a k jejímu zabránění bylo zapotřebí vyvinout další mechanismy. Jedním z nich je i samotná stavba květenství . Vývoj květenství v čeledi jde cestou stále ostřejšího vymezování samičích částí květu a květenství od samčích. A pokud jsou primitivní aroidní květy bisexuální, pak na konci evoluční řady mají nejspecializovanější skupiny květy stejného pohlaví a samičí a samčí se nacházejí v různých částech květenství nebo dokonce na různých rostlinách ( např. dvoudomost , je pozorován u řady druhů z rodu Arizaema ( Arisaema ) je v tomto případě zcela vyloučeno Samoopylení

Květenství

Aroidní květenství jsou nápadná v rozmanitosti a až na vzácné výjimky vypadají jako jednotlivé květy. Tento dojem vzniká především úpravou obalu (krycí fólie) květenství, často pestře zbarveného a majícího podobu okvětí . Někdy je tak bizarní, že květenství lze zaměnit za exotický květ orchideje nebo džbánkový list hmyzožravých nepenthes .

Květenství se liší jak velikostí, tak mnoha podstatnými znaky, vykazující různé stupně jejich evolučního vyspělosti.

Pro nejprimitivnější aroidy jsou charakteristická nejprimitivnější květenství, nesoucí na klasu pouze oboupohlavné květy. Ve specializovanějších podčeledích se vyvíjejí pouze jednopohlavné květy. Na klasu se tvoří dvě zóny květů: spodní je ze samičích květů, horní je ze samčích. Poté se v oblasti jejich kontaktu objeví zóna sterilních květin a někdy se na vrcholu klasu vytvoří druhá zóna sterilních květin. V některých případech jsou sterilní květy redukovány a pak je samičí část květenství oddělena od samčí pouze holým úsekem sterilní osy květenství.

U některých aroidů tvoří horní sterilní květy přívěsek klasu, který se často mění v tzv. osmofor  – nositel pachu, který přitahuje opylovače. U některých druhů získává tento přívěsek bizarní tvar klobouku houby nebo se stává vláknitým.

Modifikované sterilní květy také hrají roli při opylování hmyzem, zejména u specializovaných aroidů. V rámci čeledi se souběžně s komplikací stavby květenství zjednodušila i struktura květů a ve specializovaných podčeledích se samičí květ obvykle skládá pouze z jednoho gynoecia a samčí květ je často redukován na jednu tyčinku nebo jedno synandrium. . Často se samčí květy na jednom květenství skládají z různého počtu tyčinek (jako např. u druhů rodu Amorphophallus ( Amorphophallus )) a pak je velmi obtížné určit hranici jednotlivého květu.

V souvislosti se specializací květenství jsou zajímavé i změny pokryvu květenství. U většiny specializovaných skupin závoj zcela nebo částečně zakrývá květenství a plní kromě ochranných funkcí i další funkce.

Jasná barva přehozu, charakteristická pro mnoho druhů, přitahuje opylující hmyz, speciální struktura přehozu z lapacích květenství pomáhá „chytit“ opylující hmyz a udržet jej v květenství v oblasti samičích květů. Dvoukomorový obal zástupců rodu Cryptocoryne ( Cryptocoryne ) zabraňuje samosprašování a chrání květenství před navlhnutím.

Opylení

Květy aroidů jsou opylovány převážně hmyzem ( mouchy , včely , brouci , mšice ). Hlemýždi mají určitou důležitost v opylování, i když to někteří badatelé zpochybňují [4] :66 , v některých případech není vyloučeno opylování větrem .

Aroidi se vyznačují zvláštním druhem entomofilie  - sapromyofilie  - opylování trusem a mršinami . V tomto případě se rostlina ukáže jako aktivní člen, jak to bylo, nutí hmyz opylovat květiny proti jejich vůli. K tomu se v rostlině vytváří řada speciálních struktur určených k oklamání hmyzu. Napodobením vůně a barvy substrátu, do kterého tento hmyz klade vajíčka , rostlina doslova zve opylovače do květenství pasti a drží je v zajetí, dokud květy neopylí a nepřijme pyl k opylování květů jiných květenství.

U rostlin z čeledi aroidů je kvetení doprovázeno jevem, který před více než dvěma sty lety popsal Lamarck , ale stále je pro vědce zajímavý. Jedná se o prudké zvýšení teploty květenství nebo jeho jednotlivých částí o 10, 16 a dokonce 30 ° oproti teplotě okolí. Důvodem je prudké zintenzivnění dýchacího procesu a k tomu, aby rostliny úspěšně proběhly v procesu hnojení, je nezbytná dostatečně vysoká teplota. Takže například u kaly je dýchání stopky v předvečer rozkvětu květenství aktivováno 25-30krát. Ale úzká souvislost mezi rychlým nárůstem teploty a stejně rychlým výskytem extrémně nepříjemného zápachu z klasu je obzvláště pozoruhodná. Oba tyto jevy jsou krátkodobé a obvykle po několika hodinách vymizí. Zvýšení teploty květenství není tak vzácné. Častější je u aroidů, protože mezi nimi je mnoho vodních a bažinných rostlin, které rostou v místech, kde je poměrně chladno. Zvýšení teploty o více než 10 °C bylo zaznamenáno u leknínu Victoria bezprostředně po zahájení jeho pěstování. Touto problematikou se konkrétně zabývali vědci na konci minulého století. Při oblačném počasí dosahuje teplota květu zvonku 16,6 °C, zatímco okolní vzduch se ohřeje pouze na 13,2 °C. Stejný jev lze pozorovat u magnolia grandiflora [5] .

Následné studie prokázaly, že výskyt zápachu je spojen s obrovskou metabolickou aktivitou v květenství a je spojen s nadměrnou respirační aktivitou, která sama o sobě může vést ke zvýšení teploty. Vlivem tepla se začnou odpařovat těkavé látky nesoucí pach a šířící se smrad láká opylující mouchy. Chromatografická studie látek tvořících vůni aroidního klasu odhalila další zajímavý článek v řetězci uvažovaných jevů - neobvykle rychlý, explozivní nárůst množství volných aminokyselin v pletivech květenství při otevírání květenství. prašníky . _

Nepříjemný zápach vycházející z květenství aroidů je někdy spojován s jiným typem opylení - saprokantarofilií , jako např. u amorfofilu obrovského ( Amorphophallus titanum ). Nechutný zápach květenství přitahuje hnojníky a mrchožrouty  – jeho stálé opylovače.

Mnoho aroidů z různých příbuzenských skupin používá jako opylovače včely , vosy , mšice a přitahuje je jejich příjemná květinová vůně a nasládlá tekutina podobná nektaru . Aroidi nemají morfologicky výrazné nektary a různými orgány květu z nich vylučují nasládlou tekutinu, která plní funkci nektaru.

Hospodářský význam a aplikace

Rostliny čeledi obsahují alkaloidy , saponiny , steroly , kyanidové sloučeniny ; mnohé z nich jsou jedovaté [6] .

Oddenky a hlízy některých druhů jsou jedlé. Taro ( Colocasia esculenta ) je pěstovaná potravinářská rostlina v tropech a subtropech. Amorphophallus konjac ( Amorphophallus konjac ) se konzumuje v Číně , Koreji a Japonsku , sežeňte si želírovací činidlo.

Mnoho tropických druhů aroidů je chováno jako okrasné rostliny.

Klasifikace

Podrodiny

V současné době se v rámci aroidů rozlišuje 8 podrodin [7] :

• Aroidi ( Aroideae )
• Gymnostachydoideae ( Gymnostachydoideae )
• Callal nebo Calla ( Calloideae )
• Laziidae ( Lazioideae )
• Monsteraceae ( Monsteroideae )
• Orontiaceae ( Orontioideae )
• Pothosidae ( Pothoideae )
• okřehek ( Lemnoideae )

Ve srovnání s dřívějšími systémy doznala taxonomie čeledi následující změny: podčeleď Calamus ( Acoroideae ) byla oddělena do samostatné čeledi Calamus ( Acoraceae ); dříve nezávislá čeleď Ryaskovye ( Lemnaceae ) byla zařazena do čeledi Aroidů na úrovni podčeledi.

Porod

Celkový počet rodů v čeledi je více než sto.

Velmi velký přínos ke studiu rostlin z čeledi Aroidů přinesl rakouský botanik Heinrich Wilhelm Schott . Jím popisované rody jsou doplněny zkratkou "Schott" .

Poznámky

1. ↑ Podmínky uvedení třídy jednoděložných rostlin jako vyššího taxonu pro skupinu rostlin popsanou v tomto článku naleznete v části "Systémy APG" článku "Jednoděložné rostliny" .
2. ↑ Tsvelev N. N. K ruským jménům čeledí krytosemenných // Novinky o taxonomii vyšších rostlin: sbírka. - M. - Petrohrad. : Asociace vědeckých publikací KMK, 2011. - T. 42 . - S. 24-29 . - ISBN 978-5-87317-759-2 . — ISSN 0568-5443 .
3. ↑ [https://web.archive.org/web/20170617232641/http://www.theplantlist.org/1.1/browse/A/Araceae/ Archivováno 17. června 2017 ve Wayback Machine Araceae na seznamu rostlin ]
4. ↑ Život rostlin. Svazek 5. Část 1. Kvetoucí rostliny / Pod. vyd. Takhtadzhyan A. L. - M. : Education, 1980. - 430 s.
5. ↑ Artamonov V.I. Zábavná fyziologie rostlin. - M .: Agropromizdat, 1991. - S. 74-77. — 336 s. — ISBN 5-10-001829-1.
6. ↑ Gubanov I. A. et al. Divoké užitkové rostliny SSSR / ed. vyd. T. A. Rabotnov . - M . : Thought , 1976. - S. 56. - 360 s. - ( Referenční determinanty zeměpisce a cestovatele ).
7. ↑ 1 2 Podle informační sítě Germplasm Resources Information Network (GRIN) . Získáno 29. května 2008. Archivováno z originálu 1. listopadu 2004. (neurčitý)

Literatura

• Aroid // Angola - Barzas. - M .  : Sovětská encyklopedie, 1970. - ( Velká sovětská encyklopedie  : [ve 30 svazcích]  / šéfredaktor A. M. Prochorov  ; 1969-1978, sv. 2).
• Aroids // Encyklopedický slovník Brockhause a Efrona  : v 86 svazcích (82 svazcích a 4 dodatečné). - Petrohrad. , 1890-1907.
• Rodina Grudzinskaya I. A. Aronnikovye (Araceae) // Život rostlin. V 6 dílech T. 6. Kvetoucí rostliny / Ed. A. L. Takhtadzhyan . - M .: Vzdělávání, 1982. - S. 466-493.
• Chub V. Hádanky aroidů // Květinářství. - 2008. - č. 3 . - S. 58-61 .

Odkazy

• Watson, L.; Dallwitz, MJ Rodiny kvetoucích rostlin. Araceae (čeleď kvetoucích rostlin. Aroid)  (anglicky)
• Rody Aroidů na webu International Aroid Society  ( přístup  : 13. května 2010)