Dotideomycetes

Dotideomycetes

Venturia nerovná ( Venturia inaequalis )
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:HoubyPodříše:vyšší houbyOddělení:AscomycetesPododdělení:PezizomycotinaTřída:Dotideomycetes
Mezinárodní vědecký název
Dothideomycetes O.E. Eriksson & Winka , 1997
Podtřídy a řády
  • Dothideomycetidae
    • Capnodiales - Capnodiales [1]
    • Myriangiales - Myriangiales [2]
    • Dothideales - Dothideales [3]
  • Pleosporomycetidae
    • Mytilinidiales
    • Hysteriales – Hysteria [4]
    • Pleosporales [ 5 ]
  • Incertae sedis
    • Lichenotheliales
    • Eremithallales
    • Catinellales
    • Asterinales
    • Lichenoconiales
    • Abrothallales
    • Zeloasperisporiales
    • Natipusillales
    • Phaeotrichales
    • microthyriales
    • Venturiales
    • Tubeufiales
    • Kirschsteiniotheliales
    • Patellariales
    • Botryosphaeriales
    • Trypetheliales
    • Superstratomycetales
    • Valsariales
    • Jahnulales
    • Strigulales
    • akrospermální samci
    • Stigmatodiscales
    • Monoblastiales
    • Muyocopronales
    • Dyfrolomycetales
    • Minutisphaerales

Dothideomycetes [6] ( lat.  Dothideomycetes ) je třída ascomycetes , největší a nejrozmanitější v tomto oddělení hub . Třída v roce 2008 zahrnovala 11 řádů, 90 čeledí, 1302 rodů a 19010 druhů [7] ; v roce 2013 bylo identifikováno 22 řádů a 105 rodin [8] . V článku je použita klasifikace 2017, podle které třída zahrnuje 32 řádů [9] .

Hlavní část druhů dříve zařazených do třídy Loculoascomycetes (Loculoascomycetes) [6] [10] byla přiřazena do třídy Dothideomycetes , která je nyní považována za heterogenní skupinu a v klasifikaci se nepoužívá [11] [12] ; část druhů dříve uváděných jako loculoascomycetes byla zařazena do tříd Arthoniomycetes (Artoniomycetes), Eurotiomycetes (Eurocyomycetes) a Sordariomycetes (Sordariomycetes) [13] .

Jméno Dothideomycetes je odvozeno od jména rodu Dothidea  , typového rodu třídy. Tento rod byl popsán jedním ze zakladatelů taxonomie hub , švédským mykologem E. M. Friesem v roce 1818 [14] .

Třída je ve společném kladu se třídami Arthoniomycetes a Collemopsidiomycetes [15] [16] ; tento klad se oddělil od ostatních skupin pododdělení pezizomycotina ve starším devonu a v pozdním devonu se dotideomycety oddělily do samostatné větve, která se rozcházela na začátku karbonu [15] (podle jiných odhadů se oddělení zmíněného kladu došlo ve středním karbonu a k divergenci dotideomycet již na počátku permu [16] ).

Obecný popis

U dotideomycetes je vegetativním tělem přepážka (rozdělená příčnými přepážkami - přepážkami  - na samostatné buňky ) haploidní mycelium . Rozmnožování se uskutečňuje sporami dvou typů: konidiemi (při nepohlavním rozmnožování), které se obvykle vyvíjejí na výrůstcích mycelia - konidiofory (u některých druhů, např. u řádu Lichenoconiales , se konidiofory netvoří [17] ), a askospory (během pohlavního rozmnožování), které se tvoří ve vacích  - struktury charakteristické pro askomycety, které se tvoří v důsledku sexuálního procesu. Během životního cyklu většiny dotideomycetů může existovat jedna pohlavní sporulace a jeden nebo dva asexuálové, které se liší typem konidií, které se vyvíjejí [18] [19] . Třída dotideomycetes zahrnuje (podle molekulárních dat ) mnoho druhů, u kterých není sexuální sporulace známa [20] .

Dotideomycetes (na rozdíl od naprosté většiny tříd zahrnutých do Pezizomycotina ) nemají skutečné plodnice a vaky se tvoří v astrostromech (speciální plexusy hyf ) a jsou obsaženy v dutinách – loculiarizující v astrostromech. Lokule může pojmout jak jeden, tak několik vaků (druhý je pozorován častěji) [21] .

Vaky dotideomycet jsou tvarově rozmanité: jsou kulovité, oválné, vakovité, hruškovité, válcovité [22] . Skořápky vaků jsou bitunikátové: skládají se z tuhého vnějšího obalu ( ectoascus ), natrženého v horní části při uvolnění askospor, a elastického vnitřního obalu ( endoascus ) [6] . U většiny dotideomycetů obsahují sáčky 8 askospor, ale někdy je počet askospor menší (např. u druhu Stylodothis puccinioides je to 4) nebo více než tento počet (např. u Delphinella strobiligena to je násobkem osmi) [22] .

Askospory dotideomycet se také liší tvarem: mohou být kulovité, elipsoidní, vejčité, vřetenovité, válcovité nebo listovité; povrch zralých výtrusů je hladký nebo zdobený (se vzorem malých bradavic a prasklin). Výtrusy mohou být také jednobuněčné nebo rozdělené přepážkami na dvě nebo více částí. Výtrusy mají různé barvy od bezbarvé po nažloutlou, zeleno-olivovou, tmavě olivovou, červenohnědou, tmavě hnědou a téměř černou [23] .

Lokuly, ve kterých jsou váčky umístěny, jsou od sebe odděleny oblastmi plektenchymu (ten je někdy rosolovitý, ale většinou se nebarví jódem [7] ). U mnoha dotideomycet je zničena a zůstávají z ní pouze filiformní pseudoparafýzy (vrstvy stromatické tkáně) [24] [25] .

Klasifikace a fylogeneze

V roce 1932 švédský mykolog J. A. Nannfeldt identifikoval askomycety s askolokulárním typem vývoje ve skupině řádu Ascoloculares . Americký mykolog E. S. Luttrell v roce 1955 představil taxon Loculoascomycetes jako podtřídu; v roce 1973 povýšil hodnost tohoto taxonu na třídu, i když v roce 1981 vrátil hodnost podtřídy a nahradil (v souladu s pravidly nomenklatury ) dříve přijaté jméno Loculoascomycetidae [26] . V mnoha klasifikacích z konce 20. století však byly Loculoascomycetes považovány právě za třídu Loculoascomycetes [27] .

V současnosti přijímaná třída Dothideomycetes byla vybrána v roce 1997 W. E. Erikssonem a K. Vinkou jako součást jejich nového systému askomycetů [28] . Výběr byl založen na výsledcích molekulárních fylogenetických studií; identifikace fenotypových znaků, které jsou apomorfní pro tuto třídu, vyžaduje další studium. Svým objemem se třída dothideomycetes blíží první třídě lokuloascomycetes, ale některé skupiny dříve přisuzované té druhé do ní zahrnuty nebyly [6] [13] .

Do roku 2009 tato třída zahrnovala 11 řádů a velký počet rodin s nejasným systematickým postavením, které nebyly zahrnuty v žádném řádu [29] . Pozdější vývoj taxonomie dotideomycet vedl ke zvýšení počtu řádů a vyjasnění fylogenetických vztahů mezi nimi [30] [31] [32] . Některé řády byly rozděleny do podtříd Dothideomycetidae (řády Capnodiales , Myriangiales , Dothideales ) a Pleosporomycetidae (řády Jahnulales , Mytilinidiales , Hysteriales , Pleosporales , později již první z nich nebyl zařazen do podtřídy [33] ) [20] .

Ke konci roku 2017 dosáhl počet založených řádů dothideomycetes 32 (33, vezmeme-li v úvahu řád Collemopsidiales , zařazený v roce 2018 do samostatné třídy Collemopsidiomycetes [34] ); existuje také 36 čeledí incertae sedis [9] . V souladu s výsledky studií v letech 2013 [35] a 2016 [36] lze fylogenetické vztahy mezi jednotlivými řády zobrazit pomocí následujícího kladogramu (zohledňuje i výsledky řady dalších prací [37] [38] [39] [40] [41] ):

Prezentovaný kladogram je kompromisní povahy, protože výsledky studií spolu plně nesouhlasí (např. řády Jahnulales [30] , Asterinales [31] a Trypetheliales [32] ) byly předloženy v různých pracích pro roli bazální skupiny dotideomycetů. Práce na zpřesnění klasifikace a fylogeneze dotideomycetů pokračují; stimuluje ho zejména objev metagenomických metod ve vzorcích půdy značného počtu dosud nepopsaných skupin askomycet, z nichž některé podle analýzy molekulárních dat patří k dotideomycetám [34] .

Většina řádů dotideomycetes má malý objem : asi polovina z nich obsahuje 2-3 rodiny, druhá část obsahuje pouze jednu rodinu. Výjimkou jsou pouze řády Botryosphaeriales (9 čeledí), Capnodiales (15 čeledí) a obrovský řád Pleosporales (75 čeledí) [9] .

Rozmanitost dotideomycetes

Askostromy dotideomycetů jsou různorodé ve své morfologii. U většiny zástupců této třídy jsou askostromy pseudothecie : jsou to uzavřené struktury a navenek velmi podobné peritheciím , ale liší se od nich nepřítomností peridia : je nahrazeno plektenchymem [42] . Tvar pseudothecia se liší od kulovitého, vejčitého nebo kuželovitého až po baňkovitý. U některých dotideomycetů jsou askostromy polokulovité nebo čočkovité, povrchně připomínající apothecia ; takové askostromy se nazývají apotecioidy . Zároveň se rozlišují zvláště protáhlé apothecioidy (nacházejí se u zástupců řádů Hysteriales , Mytilinidiales , částečně - Patellariales , jakož i v čeledi Anteagloniaceae a Diademaceae [43] ) , které se nazývají hysterothecie . U členů čeledi Zopfiaceae jsou askostromy kulovité a vzhledově podobné kleistotheciam . U některých skupin dotideomycetů (řády Asterinales a Microthyriales , čeledi Brefeldiellaceae , Englerulaceae , Schizothyriaceae [44] ) mají askostromy silně zploštělý tvar, připomínající štít; nazývají se tyriothecia [45] .

Členové třídy se nacházejí v suchozemských, sladkovodních a mořských stanovištích . Absolutně mezi nimi převažují saprotrofové , ale některé skupiny jsou parazity vyšších rostlin [46] . Z rodů patogenních pro rostliny jsou nejznámější [47] [48] :

Mezi dotideomycety je málo lichenizovaných druhů. Jsou soustředěny v řádech Trypetheliales , Strigulales , Monoblastiales [49] .

Poznámky

  1. ↑ Musaev, Zakharova, Morozova, 2014 , str. 227.
  2. ↑ Musaev, Zakharova, Morozova, 2014 , str. 222.
  3. ↑ Musaev, Zakharova, Morozova, 2014 , str. 234.
  4. ↑ Musaev, Zakharova, Morozova, 2014 , str. 251.
  5. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , str. 208.
  6. ↑ 1 2 3 4 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , str. 206.
  7. ↑ 1 2 Kirk P. M., Cannon P. F., Minter D. W., Stalpers J. A. . Slovník hub. 10. vyd. . - Wallingford: CAB International, 2008. - 771 s. — ISBN 978-85199-826-8.  — str. 221.
  8. ↑ Hyde a kol., 2013 , str. 16.
  9. ↑ 1 2 3 Wijayawardene N. N., Hyde K. D., Lumbsch H. T., Liu Jian-Kui, Maharachchikumbura S. S. N., Ekanayaka A. H., Tian Qing, Phookamsak R.  Outline of Ascomycota: 2017  // Fungal Divity. - 2018. - Sv. 88, č.p. 1. - S. 167-263. - doi : 10.1007/s13225-018-0394-8 .
  10. ↑ Hibbett D. S., Binder M., Bischoff J. F., Blackwell M., Cannon P. F., Eriksson O. E., Huhndorf S., James T., Kirk P. M., Lücking R., Lumbsch H. T., Lutzoni F., Matheny P. B., J. McLau. M. J., Redhead S., Schoch C. L., Spatafora J. W., Stalpers J. A., Vilgalys R., Aime M. C., Aptroot A., Bauer R., Begerow D., Benny G. L., Castlebury L. A., Crous P. W., Dai Yu-Cheng, Gam, Gam Geiser D. M., Griffith G. W., Gueidan C., Hawksworth D. L., Hestmark G., Hosaka K., Humber R. A., Hyde K. D., Ironside J. E., Kõljalg U., Kurtzman C. P., Larsson K.-H., Lichtward, Lichtward Longcore J., Miadlikowska J., Miller A., ​​​​Moncalvo J.-M., Mozley-Standridge S., Oberwinkler F., Parmasto E., Reeb V., Rogers J. D., Roux C., Ryvarden L., Sampaio J. P., Schüssler A., ​​​​Sugiyama J., Thorn R. G., Tibell L., Untereiner W. A., Walker C., Wang Zheng, Weir A., ​​​​Weiss M., White M. M., Winka K., Yao Yi- Jian, Zhang Ning.  Fylogenetická klasifikace hub vyšší úrovně  // Mykologický výzkum. - 2007. - Sv. 111 (Pt. 5). - S. 509-547. - doi : 10.1016/j.mycres.2007.03.004 . — PMID 17572334 .
  11. ↑ Spatafora J. W., Sung Gi-Ho, Johnson D., Hesse C., O'Rourke B., Serdani M., Spotts R., Lutzoni F., Hofstetter V., Miadlikowska J., Reeb V., Gueidan C. , Fraker E., Lumbsch T., Lücking R., Schmitt I., Hosaka K., Aptroot A., Roux C., Miller A. N., Geiser D. M., Hafellner J., Hestmark G., Arnold A. E., Büdel B., Rauhut A., Hewitt D., Untereiner W. A., Cole M. S., Scheidegger C., Schultz M., Sipman H., Schoch C. L. Pětigenová  fylogeneze Pezizomycotina  // Mycology. - 2006. - Sv. 98, č.p. 6. - S. 1018-1028. - doi : 10.3852/mykologie.98.6.1018 . — PMID 17486977 .
  12. ↑ Lumbsch H. T., Huhndorf S. M.  Co se stalo s pyrenomycetami a lokuloascomycetami?  // Mykologický výzkum. - 2007. - Sv. 111 (Pt. 9). - S. 1064-1074. - doi : 10.1016/j.mycres.2007.04.004 . — PMID 18029164 .
  13. ↑ 1 2 Hyde a kol., 2013 , str. 5-6.
  14. ↑ Shoemaker R. A., Holm L., Eriksson O. E.  (1594) Návrh na zachování jména Dothidea s konzervovaným typem ( Fungi: Dothideomycetes )  // Taxon. - 2003. - Sv. 52, č.p. 3. - S. 623-625. - doi : 10.2307/3647468 .
  15. ↑ 1 2 Beimforde C., Feldberg K., Nylinder S., Rikkinen J., Tuovila H., Dörfelt H., Gube M., Jackson D. J., Reitner J., Seyfullah L. J., Schmidt A. R.  Estimating the Phanerozota history of the Ascomyco linie: kombinace fosilních a molekulárních dat  // Molekulární fylogenetika a evoluce. - 2014. - Sv. 78. - S. 386-398. - doi : 10.1016/j.ympev.2014.04.024 . — PMID 24792086 .
  16. ↑ 1 2 Pérez-Ortega S., Garrido-Benavent I., Grube M., Olmo R., de los Ríos A.  Skrytá diverzita mořských hraničních lišejníků a nový řád hub: Collemopsidiales ( Dothideomyceta )  // Diversita hub. - 2016. - Sv. 80, č. 1. - S. 285-300. - doi : 10.1007/s13225-016-0361-1 .
  17. ↑ Hyde a kol., 2013 , str. osm.
  18. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , str. 59, 80, 174-175.
  19. ↑ Sierra Lopez, 2006 , str. 52.
  20. ↑ 1 2 Schoch C. L., Crous P. W., Groenewald J. Z., Boehm E. W. A., Burgess T. I., de Gruyter J., de Hoog G. S., Dixon L. J., Grube M., Gueidan C., Harada Y., Hatakeyama S., Hirayama K., Hirayama K. Hosoya T., Huhndorf S. M., Hyde K. D., Jones E. B. G., Kohlmeyer J., Kruys A., Li Y. M., Lücking R., Lumbsch H. T., Marvanová L., Mbatchou J. S., McVay A. H., Mugambi K. N., Miller A. N. , Nelsen M. P., Nelson P., Owensby C. A., Phillips A. J. L., Phongpaichit S., Pointing S. B., Pujade-Renaud V., Raja H. A., Rivas Plata E., Robbertse B., Ruibal C., Sakayaroj J., Sano , Selbmann L., Shearer C. A., Shirouzu T., Slippers B., Suetrong S., Tanaka K., Volkmann-Kohlmeyer B., Wingfield M. J., Wood A. R., Woudenberg J. H. C., Yonezawa H., Zhang Y., Spatafora J. W.  celotřídní fylogenetické hodnocení Dothideomycetes  // Studie v mykologii. - 2009. - Sv. 64. - S. 1-15. - doi : 10.3114/sim. 2009.64.01 . — PMID 20169021 .
  21. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , str. 206-207.
  22. ↑ 1 2 Sierra Lopez, 2006 , str. padesáti.
  23. ↑ Sierra Lopez, 2006 , str. 51-52.
  24. ↑ Garibova, Lekomtseva, 2005 , str. 97.
  25. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , str. 207.
  26. ↑ Sierra Lopez, 2006 , str. 13-14.
  27. ↑ Garibova, Lekomtseva, 2005 , str. 72.
  28. ↑ Eriksson O. E., Winka K.  Supraordinální taxony Ascomycota // Myconet. - 1997. - Sv. 1. - S. 1-16.
  29. ↑ Lumbsch H. T., Huhndorf S. M.  Myconet svazek 14. Část první. Nástin Ascomycota - 2009. Část druhá. Poznámky k systému Ascomycete. č. 4751–5113  // Fieldiana Life and Earth Sciences. - 2010. - Sv. 1. - S. 1-64. - doi : 10.3158/1557.1 .
  30. ↑ 1 2 Wu H. X., Schoch C. L., Boonmee S., Bahkali A. H., Chomnunti P., Hyde K. D.  A reappraisal of Microthyriaceae  // Fungal Diversity. - 2011. - Sv. 51, č.p. 1. - S. 189-248. - doi : 10.1007/s13225-011-0143-8 . — PMID 22408574 .
  31. ↑ 1 2 Zhang Ying, Crous P. W., Schoch C. L., Bahkali A. H., Guo Liang-Dong, Hyde K. D.  Molekulární, morfologické a ekologické přehodnocení Venturiales  — nový řád Dothideomycetes  // Fungal Diversity. - 2011. - Sv. 51, č.p. 1. - S. 249-277. - doi : 10.1007/s13225-011-0141-x . — PMID 22368534 .
  32. ↑ 1 2 Boehm E. W., Marson G., Mathiassen G. H., Gardiennet A., Schoch C. L.  Přehled rodu Glyphium a jeho fylogenetické umístění v Patellariales  // Mycology. - 2015. - Sv. 107, č.p. 3. - S. 607-618. - doi : 10.3852/14-191 . — PMID 25661715 .
  33. ↑ Hyde a kol., 2013 , str. 12, 20.
  34. ↑ 1 2 Tedersoo L., Sánchez-Ramírez S., Köljalg U., Bahram M., Döring M., Schigel D., May T., Ryberg M., Abarenkov K.  Vysoká klasifikace hub a nástroje pro evoluční ekologické analýzy  // Fungal Diversity. - 2018. - Sv. 90, č. 1. - S. 135-159. - doi : 10.1007/s13225-018-0401-0 .
  35. ↑ Hyde a kol., 2013 , str. 13-14.
  36. ↑ Voglmayr H., Gardiennet A., Jaklitsch W. M.  Asterodiscus a Stigmatodiscus , dva nové apoteciální dothideomycetové rody a nový řád Stigmatodiscales  // Fungal Diversity. - 2016. - Sv. 80, č. 1. - S. 271-284. - doi : 10.1007/s13225-016-0356-y . — PMID 27818618 .
  37. ↑ Raja H. A., Tanaka K., Hirayama K., Hashimoto A., Oberlies N. H., Figueroa M., Miller A. N., Zelski S. E., Shearer C. A.   Freshwater Ascomycetes: Minutisphaera (Dothideomycetes) revisited from Japan, včetně jednoho nového druhu - 2013. - Sv. 105, č.p. 4. - S. 959-976. - doi : 10.3852/12-313 .
  38. ↑ Muggia L., Fleischhacker A., ​​​​Kopun T., Grube M.  Extremotolerantní houby z alpských skalních lišejníků a jejich fylogenetické vztahy  // Diversita hub. - 2016. - Sv. 76, č.p. 1. - S. 119-142. - doi : 10.1007/s13225-015-0343-8 . — PMID 26877720 .
  39. ↑ Mapook A., Hyde K. D., Dai Dong-Qin, Li Junfu, Jones E. B. G., Bahkali A. H., Boonmee S.  Muyocopronales, ord. listopad. , (Dothideomycetes, Ascomycota) a přehodnocení druhů Muyocopron ze severního Thajska  // Phytotaxa. - 2016. - Sv. 265, č.p. 3. - S. 225-237. - doi : 10.11646/fytotaxa.265.3.3 .
  40. ↑ van Nieuwenhuijzen E. J., Miadlikowska J. M., Houbraken J. A. M. P., Adan O. C. G., Lutzoni F. M., Samson R. A.  Dřevo zbarvující houby odhalily taxonomické novinky v Pezizomycotina : New order Superstratomycetales and new species in Cyanodermella Studies  / ole Cyanoderni - 2016. - Sv. 85. - S. 107-124. - doi : 10.1016/j.simyco.2016.11.008 . — PMID 28050056 .
  41. ↑ Hernández-Restrepo M., Gené J., Castañeda-Ruiz R. F., Mena-Portales J., Crous P. W., Guarro J.  Phylogeny of saprobic microfungi from Southern Europe  // Studies in Mycology. - 2017. - Sv. 86-P. 53-97. - doi : 10.1016/j.simyco.2017.05.002 .
  42. ↑ Kurz nižších rostlin, 1981 , s. 339.
  43. ↑ Hyde a kol., 2013 , str. 7-9, 33, 78-79.
  44. ↑ Hyde a kol., 2013 , str. 7-8, 55-56, 96-97, 230.
  45. ↑ Sierra Lopez, 2006 , str. 46-47.
  46. ↑ Hyde a kol., 2013 , str. jeden.
  47. ↑ Garibova, Lekomtseva, 2005 , str. 98-99.
  48. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , str. 207-209.
  49. ↑ Hyde a kol., 2013 , str. 6.

Literatura