Myxomycota (infratyp)

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 29. prosince 2021; kontroly vyžadují 5 úprav .
Myxomycetes

Slizovka Aethalia Fuligo septica
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaPoklad:amébozoaTyp:EvoseaInfratyp:Myxomycetes
Mezinárodní vědecký název
Mycetozoa de Bary , 1859
Dceřiné taxony

Myxomycota [1] ( lat.  Mycetozoa , z řečtiny μύκητος  - houba a ζωον  - zvíře nebo lat.  Myxomycota , z μύξα  - sliz a μύξα - sliz a μύκητος ze skupiny slizovitých hub ) je slizovitý organismus amoebozoans , kterému se udává hodnost infratyp [2] . Existuje asi 1000 druhů.

Obecné informace

V určité fázi životního cyklu vypadají všechny myxomycety jako plasmodium nebo pseudoplasmodium . Taxony Myxomycetes a Protosteliomycetes , které mají plasmodium, jsou klasifikovány jako plasmodial (necelulární) slizké plísně a Dictyosteliomycetes , které mají pseudoplasmodium, jsou klasifikovány jako buněčné. U většiny druhů je viditelný pouhým okem a je schopen se pohybovat. Z plasmodium nebo pseudoplasmodium vzniká sporulace, která často připomíná vzhled plodnic hub. Spory klíčí v mobilních buňkách - zoosporách nebo myxamébách , ze kterých se různými způsoby tvoří plasmodium nebo pseudoplasmodium.

Slizovky jsou heterotrofní . Zoospory, myxameby a plasmodia jsou schopny se živit osmotrofně (absorbováním živin přes buněčnou membránu) a (nebo) endocytózou (zachycování vezikul částečkami potravy uvnitř buňky).

Všechny myxomycety jsou volně žijící a žijí na suchozemských stanovištích.

Klasifikace

Vedoucí metodou v taxonomii myxomycetů zůstává morfologická analýza znaků sporonosných struktur. Otázky jejich fylogeneze a systematiky řeší i molekulárně biologické a elektronové mikroskopické studie (Spiegel et al., 1995; Lutzoni et al., 2004; Fiore-Donno et al., 2005).

Ukazuje se, že znaky ultrastruktury bičíkového aparátu zoospor Myxomycetes umožňují objasnit jejich vztah s cerkomonádami a protostelidami . Studie ultrastruktury myxomycetových zoospor z různých řádů naznačují výrazný konzervatismus ve struktuře pravého a dorzálního kořene bičíku a výraznou variabilitu ve struktuře levého kořene a fibrilárních ligament na bázi bičíku (Karpov et al., 2003 ). Podobnost ve struktuře radikulárního systému bičíků u hyperaméb, cerkomon a myxomycet umožnila některým autorům považovat je za členy stejné fylogenetické větve (Karpov, 1997). Tato data jsou však v rozporu s hypotézou založenou na molekulárních studiích, podle níž jsou myxomycety blízké hyperamébě, zatímco cerkomony jsou této větvi dosti vzdálené (Zaman et al., 1999). Analýza nukleotidových sekvencí malých podjednotek ribozomální RNA ukazuje spojení mezi myxomycetami a Hyperamoeba . Nukleotidová sekvence malé podjednotky ribozomální RNA u Hyperaméby je téměř totožná se sekvencí u myxomycety Stemonitis pallida a některých druhů řádu Physarales (Walker et al., 2003).

V poslední době se aktivně diskutuje o vztahu tří taxonů myxomycetů: Dictyosteliomycetes , Protosteliomycetes , Myxomycetes . Protosteliaceae a vlastní myxomycety spojují znaky ultrastruktury bičíkového aparátu zoospor, tubulárních krist mitochondrií, povaha tvorby plodnic a struktura plazmodií . Zřejmě se jedná o evoluční větve vycházející ze společného protostelioidního předka. U dictyostelia (jedna ze skupin „buněčných“ slizniček) se ukázalo, že přítomnost periferních jadérek v těsném kontaktu s jadernou membránou, nepřítomnost bičíkových stadií a extrémně primitivní genom je ostře odděluje od ostatních slizů. formy. První studie genů velkých a malých podjednotek rRNA (De Rijk et al., 1995) také ukázaly, že Dictyosteliaceae jsou daleko od Myxomycetes i lobózních améb, tyto studie také vedly k závěru, že myxomycety jsou polyfilní. Nedávné studie založené na analýze aktinu , α- a β - tubulinu a faktoru EF-1α však naznačují monofylii Dictyosteliomycetes, Protosteliomycetes a Myxomycetes a slouží jako základ pro zvažování Mycetozoa jako evoluční integrální skupiny (Baldauf, 1999). .

V současné době je 5 taxonů klasifikováno jako myxomycety, včetně 2 rodů incertae sedis :

Struktura a vývoj

Vegetativní tělo myxomycet je reprezentováno plasmodiem , tedy nahou mnohojadernou buňkou. Jedná se o množství cytoplazmy s velkým počtem (až několik milionů) jader, průhledné nebo neprůhledné, bezbarvé nebo žluté, červené, fialové, černé atd.

U většiny druhů vypadá plasmodium jako síť propletených a splývajících trubic s vějířovitým okrajem na straně, kde se pohybuje. Plasmodium se liší velikostí od druhu k druhu. Pro někoho je mikroskopický, pro někoho neomezené velikosti a dorůstá zpravidla do centimetrů či desítek centimetrů, někdy až metrů. Plasmodium je schopné aktivního pohybu podobného amébám: protoplazmatické výrůstky se objevují ve směru pohybu a z opačné strany jsou vtahovány dovnitř. Rychlost pohybu plasmodia je od 0,1 do 0,4 mm za minutu.

Myxomycety jsou saprotrofní . Jejich plasmodia žijí na tmavých vlhkých místech bohatých na organickou hmotu: v dutinách a štěrbinách ztrouchnivělých pařezů a klád, pod kořeny, na kterých spadly hnijící listy. V této době se Plasmodium vyznačuje pohybem směrem k temnotě, vlhkosti a zdrojům potravy.

Živí se tím, že absorbuje živiny ze substrátu, zachycuje bakterie , mikroskopická zvířata, spory hub a rychle se zvětšuje.

Po období vegetativního růstu, kdy dochází k vyčerpání živin v prostředí, plazmodium vylézá na světlo, na povrch pařezu nebo opadu. Zde tvoří sporulaci, která obsahuje obrovské množství spor. Tyto sporulace často připomínají miniaturní houby, na jejichž základě byly Myxomycety tradičně zařazovány do říše hub (Kirk et al., 2001). Tato podobnost je však čistě povrchní: myxomycety se od hub liší řadou biochemických a ultrastrukturálních znaků, nepřítomností buněčné stěny ve vegetativním těle, povahou výživy a některými dalšími znaky.

Proces přeměny plasmodia na sporulaci v nejjednodušším případě spočívá v tom, že plasmodium, aniž by změnilo svůj tvar, je oblečeno do membránové nebo chrupavčité membrány a uvnitř se tvoří spory. Tato sporulace se nazývá plasmodiokarp . Vypadá jako plochý dort nebo polštář, někdy má nepravidelný tvar. U mnoha druhů je sporulace složitější: plasmodium je rozděleno do mnoha částí a každá se mění ve sporangium . Složení sporangia zahrnuje zaoblený nebo protáhlý útvar ( sporotheca ) obsahující spory a kapillium - systém vláken ve formě sítě nebo rámu. Sporotek je obvykle opláštěný ( peridium ) a sedí na stopce. U některých druhů se výtrusnice v raném stádiu vývoje spojují do jediné formace, obvykle dosti velké velikosti (až desítky centimetrů), oblečené do společné lastury. Taková sporulace se nazývá etalia a s neúplnou fúzí sporangií - pseudoetalia . Některé rody myxomycet se vyznačují přítomností kožovitých filmů na spodině sporulace – hypotalu .

Jak spory dozrávají, sporulační pouzdro ( peridium ) praskne a spory se rozptýlí vzduchem. U mnoha myxomycet usnadňuje šíření spor kapillium (systém speciálních vláken obsažených ve sporulaci); u různých myxomycetů má různou strukturu a její znaky jsou důležité pro taxonomii. Vlákna kapilií jsou díky různému ztluštění na svém povrchu schopna hygroskopických pohybů, při nichž se hmota spor uvolňuje a rozptyluje (Gorlenko et al., 1980).

Výtrusy jsou mikroskopicky malé kulovité buňky, bezbarvé nebo barevné, obalené v tvrdé skořápce - hladké nebo různě tvarované. Velikost, barva a struktura sporového pláště jsou základními znaky při určování myxomycet, stejně jako struktura sporulace obecně.

V suché formě mohou spory zůstat nezměněny, někdy i desítky let, ale jakmile jsou v mokrém substrátu, rychle vyklíčí. Zároveň se z protržení jejich schránky nebo u některých druhů přes póry vynoří jedna nebo více zoospor se dvěma hladkými bičíky nestejné délky nebo amébami ( myxameba ). Mohou se v závislosti na vlhkosti proměňovat a množit dělením. Poté dochází k sexuálnímu procesu, to znamená k párové fúzi zoospor nebo mixameb. V důsledku toho vzniká zygota, ze které se vyvíjí nové plazmodium. Znovu jde do temných a vlhkých míst a proces začíná znovu.

Distribuce

Mnoho druhů myxomycetes je kosmopolitní . Některé z nich, zejména druhy žijící v tropech a pouštích, však mají omezené areály. Největší druhová bohatost je pozorována v listnatých lesích mírného pásma a v meoxerofilních lesích Středomoří. V mírných pásmech obou polokoulí žijí myxomycety nejčastěji v lesích, setkávají se jako plasmodia nebo sporulace během léta a někdy od časného jara do pozdního podzimu. Ale mnoho druhů vykazuje sezónnost ve svém vývoji. Některé druhy tedy tvoří sporulaci pouze na jaře a zastavují tvorbu spor uprostřed léta, u jiných začíná sporulace v létě a pokračuje až do opadu listů. Mnoho druhů myxomycetů žije na velkých zbytcích dřeva a podestýlce. Jejich plodnice jsou v přírodě většinou dobře viditelné. To do značné míry vysvětluje skutečnost, že ve většině mykologických prací jsou uvedeny informace především o druzích vázaných na tyto substráty. Přitom druhy, které žijí na kůře živých stromů a na trusu býložravých zvířat, mají v přírodě často malé a špatně viditelné sporofory a zpravidla se s nimi nepočítá.

Paleontologie

Myxomycety jsou ve fosilním stavu extrémně vzácné, nejčastěji jsou uchovány ve fosilních pryskyřicích. Z barmského a baltského jantaru jsou známy zejména sporokarpy (plodná tělíska) myxomycet [3] [4] .

Význam

V posledních desetiletích se zájem o tyto organismy zvýšil díky četným cytologickým, biochemickým, biofyzikálním a genetickým studiím, které jako modelové organismy využívaly slizké plísně .

Studium myxomycet má velký význam pro evoluční a fylogenetické konstrukce, stejně jako pro taxonomii hub a protistů (Kusakin a Drozdov, 1998; Karpov, 2000; Novozhilov a Gudkov, 2000).

Myxomycety rodu Physarum se používají ke konstrukci modelových biologických počítačů [5] .

Myxomycety aktivně požírají bakterie a hrají významnou roli v regulaci množství a složení půdní bakteriální flóry (Madelin, 1983).

Taxonomie myxomycet je založena především na morfologických znacích plodnic (sporoforů), které jsou poměrně snadno herbarizovatelné a kvantifikovatelné. Přítomnost druhu v přírodě je hodnocena přítomností sporoforů ve studované oblasti nebo ve vzorcích substrátu. Tyto zvláštnosti myxomycet a kombinace, pro protisty jedinečná, v životním cyklu mikroskopických améb, plasmodií a často dobře značených sporoforů, umožňují jejich použití jako modelového objektu pro synekologické a geografické studie.

Spolu s tradičním výběrem sporoforů myxomycet v terénu je lze získat v laboratoři metodou mokré komory. Jeho výhodou je možnost snadno standardizovat podmínky pěstování a detekovat i druhy, které jsou v přírodě v jakékoli roční době jen stěží viditelné.

Poznámky

  1. ↑ Garibova L.V., Lekomtseva S.N. Základy mykologie. Morfologie a taxonomie hub a houbovitých organismů . - M . : Partnerství vědeckých publikací KMK, 2005. - S. 14. - 221 s. — ISBN 978-5-04-115391-5 . Archivováno 6. července 2022 na Wayback Machine
  2. ↑ Mycetozoa infratype ( anglicky) ve Světovém registru mořských druhů ( World Register of Marine Species ). (Přístup: 17. února 2020) . 
  3. ↑ Jouko Rikkinen, David A. Grimaldi, Alexander R. Schmidt. Morfologická stáze v prvním myxomycetu z druhohor a pravděpodobná úloha kryptobiózy  //  Vědecké zprávy. — 24. 12. 2019. — Sv. 9 , iss. 1 . — S. 1–8 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-019-55622-9 . Archivováno z originálu 11. ledna 2020.
  4. ↑ Heinrich Dörfelt, Alexander R. Schmidt, Peter Ullmann, Jörg Wunderlich. Nejstarší fosilní myxogastroidní slizovka  // Mykologický výzkum. - 2003-01-01. - T. 107 , č.p. 1 . — S. 123–126 . — ISSN 0953-7562 . - doi : 10.1017/S0953756202007025 .
  5. ↑ Pokroky ve strojích Physarum: Snímání a počítání se slizovými plísněmi / Andrew Adamatzky (Ed.). - Springer International Publishing, 2016. - (Emergence, Complexity and Computation; v. 21). - ISBN 978-3-319-26662-6 , 978-3-319-26661-9.

Literatura

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
V bibliografických katalozích