Mloci
Mloci [1] ( lat. Hynobiidae ) jsou čeledí z řádu ocasatých obojživelníků (Caudata).
Obecné informace
Mloci jsou ocasatí obojživelníci malé nebo střední velikosti (do 200 mm, rod Ranodon ), žijící převážně v Asii , kromě jednoho druhu, mloka sibiřského ( Salamandrella keyserlingii ), který proniká do evropské části Ruska . Životní cyklus je pro obojživelníky typický dvoufázový, přičemž vodní larva a dospělci vedou vodní nebo suchozemský způsob života. Larvy s vnějšími žábrami , 4 páry žaberních štěrbin a ocasním vláknem. Dospělci po metamorfóze mimo hnízdní období žijí na souši, kromě trvale vodních zástupců rodů Batrachuperus , Liua a Pachyhynobius . Dospělí jedinci mají dobře vyvinuté plíce s výjimkou bezplicních čolků rodu Onychodactylus . Hnojení je vnější.
Mezi ostatními ocasatými obojživelníky se mloci vyznačují velkým počtem chromozomů v karyotypu (až 78 v diploidní sadě), přítomností hranaté kosti (os angulare) v dolní čelisti. Posledně jmenovaný znak, spolu s dalšími strukturálními znaky kostry , je považován za primitivní pro řád, kde je zřetelná tendence k redukci kostních prvků, a umožňuje hovořit o mlocích jako o skupině nejpodobnější nejstarším běžným předchůdci všech obojživelníků ocasatých.
Mloci jsou také jedinou čeledí v řádu s omezeným rozšířením na Eurasii. Rozsah čeledi na kontinentu je rozsáhlý, ale extrémně roztříštěný: vyskytují se od Íránu po Japonsko , největší druhová rozmanitost je pozorována ve východní Asii. Jeden z druhů, již zmíněný mlok sibiřský ( Salamandrella keyserlingii ), žije na rozsáhlém území od Archangelské a Nižnij Novgorodské oblasti na západě až po Čukotku , Kamčatku a Hokkaido na východě a od leso-tundrové zóny na severu až po lesostepi na jihu, i když obecně ve skupině dominují horské druhy s drobnými pásmy pokrývajícími svahy malého hřebene nebo dokonce jedné hory. Mloky lze snadno odlišit od ostatních asijských mloků ocasatých ( Salamandridae ) s bradavičnatou kůží a svým vzhledem
obří neotenické mloky z čeledi kryptobranchovitých ( Cryptobranchidae ).
Různé druhy vajíček kladou do tekoucích nebo stojatých nádrží. Každá snůška je obvykle pár želatinových vaků obsahujících vejce a připojených ke skalám nebo podvodním rostlinám. Tvar, velikost kaviárových sáčků, způsob balení jiker v nich jsou taxonomické vlastnosti a slouží k vytvoření vztahu mezi rody.
Definice pole
Ocasatí obojživelníci malé nebo střední velikosti. Kůže je hladká. Existují pohyblivá oční víčka . Hnojení je vnější. Zástupci čeledi se vyznačují 8 dalšími morfologickými znaky níže , které se také používají k vytvoření jejich fylogenetických vztahů s jinými skupinami ocasatých obojživelníků:
- přítomnost cloisonne-maxilárních kostí (ossa septomaxillaria);
- přítomnost slzných kostí (ossa lacrimalia);
- řady vomerových zubů jsou nasměrovány pod úhlem k řadám okrajových (čelistních) zubů a nejsou rovnoběžné, což odráží ruské jméno rodiny;
- žebra s jednou hlavou;
- amfikolózní obratle ;
- přítomnost zevních žaber, 4 párů žaberních štěrbin a kaudálního vlákna u larev, úplná ztráta těchto znaků při metamorfóze u dospělých jedinců; pohyblivá oční víčka u dospělých;
- vajíčka kladou při vnějším oplození do vody v párových želatinových váčcích;
- plíce u dospělých jsou dobře vyvinuté, s výjimkou rodu Onychodactylus.
Vzato odděleně, tyto znaky se také v mnoha případech nacházejí v jiných caudatech a nelze je považovat za synapomorfie pro mloky. Absence znaků nalezených v jiných skupinách byla naznačena, pokud se jedná o charakteristický rys mloků nebo naznačuje příbuznost s jinými skupinami ocasních obojživelníků.
Podrobná morfologická charakteristika skupiny
Podrobnější morfologické rysy rodiny jsou převzaty z Duellman a Trueb (1986), Larson (1991) a Larson a Dimmick (1993):
Lebka
Zvláštnosti:
- premaxilární kosti (ossa premaxillaria) jsou spárované nebo srostlé do jedné kosti (premaxilla);
- nosní kosti (ossa nasalia) jsou párové, přiléhají k sobě, jsou jen částečně odděleny krátkým zadním výběžkem premaxily, osifikují ze 2 ložisek, mediálně a laterálně umístěných na kosti;
- maxilární kosti (ossa maxillaria) jsou dobře vyvinuté;
- přítomnost cloisonne-maxilárních kostí (ossa septomaxillaria);
- přítomnost slzných kostí (ossa lacrimaria);
- nepřítomnost kvadratojugulárních kostí (ossa quadratojugularia);
- nepřítomnost pterygoidních kostí (ossa pterygoidea);
- nepřítomnost otvoru vnitřní krční tepny na parasfenoidu;
- kost hranatá (os angulare) není srostlá s mandibulární (mandibula);
- styl (columella) a operculum jsou přítomny jako samostatné ušní kůstky oddělené od sluchového pouzdra u řady druhů, zatímco u jiných operculum mizí;
- zuby vomeru se nahrazují počínaje zadní částí vomeru;
- zuby mají výraznou korunku a krček;
- přední plocha svalu, který zvedá dolní čelist (musculus levator mandibulae), zahrnuje prvky, které jsou extraokcipitálního původu.
Vnitřní ucho
Zastoupen je bazilární komplex;
- obojživelný recesus (recessus amphibiorum) ve vnitřním uchu je orientován horizontálně;
- sluchový váček (saccus oticus) bulbární a nevaskularizovaný;
- obojživelný perilymfatický kanál (canalis perioticus) bez vazivové tkáně;
- perilymfatická cisterna (cistern periotisa) je velká a nevyčnívá do oválného okénka (fenestra).
Kostra trupu a končetin
- lopatka a coracoid srostlé;
- těla obratlů jsou amfikolózní;
- žebra s jednou hlavou;
- v neurálních obloucích nejsou žádné otvory míšních nervů , ty vycházejí mezi sousedními oblouky.
Klasifikace
Na začátku 80. let 20. století tato čeleď zahrnovala asi 30 druhů patřících do 5 rodů ( Hynobius, Batrachuperus, Ranodon, Onychodactylus a Salamandrella ). Během posledního čtvrtstoletí se počet známých mloků zvýšil na 10 rodů a 50 druhů a mnoho nových druhů bylo dříve vědě zcela neznámé a nebyly izolovány v důsledku podrobného studia již popsaných druhů, např. se často stává v moderní bartrachologii . Změnily se také představy o taxonomii skupiny na úrovni rodů. Provedené studie, včetně molekulární genetiky, si vynutily oddělení východoasijských a západoasijských zástupců rodu žabích zubů ( Ranodon ) a vysokohorských mloků ( Batrachuperus ) a uznaly jejich podobnost jako konvergentní . Tedy podle moderních představ[ čí? ] systém čety vypadá takto :
Podčeleď Preshrubs ( Protohynobinae Fei et Ye, 2000)
- Rod Preangular zuby ( Protohynobius Fei et Ye, 2000)
- Východoasijský presweller ( Protohynobius puxiongensis Fei et Ye, 2000)
Podčeleď Salamander ( Hynobiinae Cope, 1859)
- Rod Pseudohynobius Fei et Yang, 1983
- Rod Mloci bez plic ( Onychodactylus Tschudi, 1838)
- čolek drápatý ussurijský ( Onychodactylus fischeri Boulenger, 1886)
- Čolek japonský ( Onychodactylus japonicus Houttuyn, 1782)
- Rod blízkovýchodní mloci ( Paradactylodon Risch, 1984)
- Elbur mlok ( Paradactylodon gorganensis Clergue-Gazeau et Thorn, 1979)
- Afghánský mlok ( Paradactylodon mustersi Smith, 1940)
- Hyrkánský mlok ( Paradactylodon persicus Eiselt et Steiner, 1970)
- Rod Frogtooth ( Ranodon Kessler, 1866)
- Rod Stocky mloci ( Pachyhynobius Fei, Qu et Wu, 1983)
- Podsaditý mlok ( Pachyhynobius shangchengensis Fei, Qu et Wu, 1983)
- Rod Salamer ( Hynobius Tschudi, 1838)
- Bambusový mlok ( Hynobius abei Sato, 1934)
- Hynobius amjiensis Gu, 1992
- Hynobius arisanensis Maki, 1922
- Boulangerův mlok ( Hynobius boulengeri Thompson, 1912)
- Salamandr čínský ( Hynobius chinensis Günther, 1889)
- Světle hnědý mlok (Dunn salamander) ( Hynobius dunni Tago, 1931)
- Mlok formosanský ( Hynobius formosanus Maki, 1922)
- Hynobius guabangshanensis Shen, Deng et Wang, 2004
- Hynobius hidamontanus Matsui, 1987
- Mlok skvrnitý ( Hynobius kimurae Dunn, 1923)
- Salamandr korejský ( Hynobius leechii Boulenger, 1887)
- Salamandr stříbrný ( Hynobius lichenatus Boulenger, 1883)
- Hynobius maoershanensis Zhou, Jiang et Jiang, 2006
- Mlok skvrnitý ( Hynobius naevius Temminck et Schlegel, 1838)
- Kouřový mlok nebo japonský mlok ( Hynobius nebulosus Temminck et Schlegel, 1838)
- Mlok černý ( Hynobius nigrescen Stejneger, 1907)
- Mlok tmavý cihlový ( Hynobius okiensis Sato, 1940)
- Hynobius quelpartensis Mori, 1928
- Mlok hokaidský ( Hynobius retardatus Dunn, 1923)
- Tchajwanský mlok ( Hynobius sonani Maki, 1922)
- Mlok jantarový ( Hynobius stejnegeri Dunn, 1923)
- Plains Salamander ( Hynobius takedai Matsui et Miyazaki, 1984)
- Tokijský mlok ( Hynobius tokyoensis Tago, 1931)
- Tsushima mlok ( Hynobius tsuensis Abé, 1922)
- Turkestánský mlok ( Hynobius turkestanicus Nikolsky , 1909)
- Hynobius yangi Kim, Min a Matsui, 2003
- Hynobius yiwuensis Cai, 1985
- Hynobius yunanicus Chen, Qu et Niu, 2001
- Rod sibiřští mloci ( Salamandrella Dybowski, 1870)
- Rod alpský mlok ( Batrachuperus Boulenger, 1878)
- Batrachuperus cochranae Liu, 1950
- Batrachuperus karlschmidti Liu, 1950
- Salamandr velký ( Batrachuperus londongensis Liu et Tian in Liu, Hu, Tian et Wu, 1978)
- Mlok sečuánský ( Batrachuperus pinchonii David, 1872)
- Batrachuperus taibaiensis Song, Zeng, Wu, Liu et Fu, 2001
- Tibetský mlok ( Batrachuperus tibetanus Schmidt, 1925)
- Mlok dlouhoocasý ( Batrachuperus yenyuanensis Liu, 1950)
- Rod sečuánských žabích zubů ( Liua Zhao et Hu, 1983)
Zajímavosti
Sibiřský mlok byl vrácen k životu po stovkách let v kryogenní pozastavené animaci [2] .
Literatura
- Život zvířat, v. 5. Obojživelníci a plazi. Ed. A. G. Bannikova - M .: "Osvícení", 1985.
- Larson, A., DW Weisrock a KH Kozak. 2003. Fylogenetická systematika mloků (Amphibia: Urodela), přehled. str. 31-108 v Reproductive Biology and Phylogeny of Urodela (DM Sever, ed.) Science Publishers, Inc., Enfield (NH), USA.
Poznámky
- ↑ Ananyeva N. B. , Borkin L. Ya., Darevsky I. S. , Orlov N. L. Pětijazyčný slovník jmen zvířat. Obojživelníci a plazi. Latina, ruština, angličtina, němčina, francouzština. / za generální redakce akad. V. E. Sokolová . - M .: Rus. lang. , 1988. - S. 20. - 10 500 výtisků. — ISBN 5-200-00232-X .
- ↑ O pozastavené animaci mloka sibiřského v Newsreel „Chci vědět všechno“ na YouTube
Odkazy