Ocasatí obojživelníci

Ocasatí obojživelníci

žlutě skvrnitý ambistom
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožceTřída:ObojživelníciPodtřída:Bez skořápkyInfratřída:Batrachiačeta:Ocasatí obojživelníci
Mezinárodní vědecký název
Urodela Fischer von Waldheim , 1813
Synonyma
Urodela latreille , 1825
plocha

Ocasatí obojživelníci ( lat.  Caudata , nebo lat.  Urodela ) jsou jedním ze tří moderních řádů obojživelníků . V ruštině se většina zástupců oddělení nazývá buď mloci nebo čolci . Některé druhy přijaly neotenie . Existují druhy bez světla. Ocasatí obojživelníci jsou poměrně primitivní.

Morfologie

Tělo s vyvinutou hlavou, trupem a ocasními partiemi, valkovité, někdy silně protáhlé, přecházející v poměrně dlouhý, více či méně stranově stlačený nebo zaoblený ocas, někdy s kýlovitým kožním lemem. Výjimečně mají amfie a sirény hadovité tělo. Hlava plynule přechází v tělo. Za nejmenšího zástupce ocasatých obojživelníků jsou považovány jednotlivé druhy mloků bez plic - délka 3 cm [1] . Tělo je dlouhé až 180 cm a váží až 50 kg - mlok čínský ) [2] . U většiny druhů se délka těla pohybuje v rozmezí 10–30 cm.

Plavou ve vodě, provádějí boční pohyby ocasem, přitlačují končetiny k tělu a přitahují je zpět. Zároveň při plavání prakticky využívají své končetiny, kterými se odpuzují nebo zpomalují pomocí plaveckých obrouček, které zvětšují plochu opory proti vodnímu sloupci. Končetiny jsou u většiny dobře vyvinuté, většinou krátké, u některých druhů velmi slabé (např. amfie ). Přední a zadní páry jsou obvykle stejně dlouhé. Druhy žijící v rychle tekoucích tocích mají silné končetiny vybavené drápy. U některých druhů chybí zadní končetiny (siréna). Přední nohy mají 3–4 prsty, zadní 2 až 5 prstů [1] .

Obratle jsou bikonkávní (amfikoelní) u primitivnějších forem, nebo opistokoelní (konkávní pouze vzadu) u skutečných a většiny bezplících mloků , ve zbytku jsou obratle prokoelní (mají konkávní povrch vpředu a konvexní vzadu). Počet obratlů se pohybuje od 35 (u suchozemských druhů) do 98 (u převážně vodních). Rudimentární krátká horní žebra jsou připojena k obratlům trupu. Neexistují žádné skutečné hrany [1] .

Kostěná lebka je diferencovanější než u anuranů: čelní a temenní kosti jsou párové, vzájemně nesrostlé, jsou zde párové ocelární kosti. Chybí kvadratojugální kost, u některých forem jsou kromě předního ucha 1-2 ušní kůstky. Palatinové kosti jsou srostlé s vomery a tvoří palatino-vomerózní kost (kosti), na které jsou umístěny zuby. Na čelistech jsou také zuby.

Klíční kosti chybí. Korakoidy se pružně překrývají. V pletenci hrudních končetin je zachováno mnoho chrupavčitých prvků. Pánevní pletenec obsahuje prepubickou chrupavku. Na rozdíl od anuranů mají předloktí a bérce typickou stavbu a skládají se ze dvou kostí (radius a ulna, tibie a tibie, které nejsou navzájem srostlé) [1] .

Oběhový systém je poměrně jednoduchý. Víceméně úplná přepážka v síni je charakteristická pouze pro vyšší caudatum. Všechny 4 aortální oblouky jsou zachovány. Spolu se zadní dutou žílou jsou zachovány i zbytky zadních hlavních žil. U některých jsou žábry zachovány doživotně, častěji vnější, méně často vnitřní. Kožní dýchání je vysoce vyvinuté. S vyvinutým třmínkem není bubínková dutina ani bubínek. V mnoha caudatech jsou orgány laterální linie zachovány po celý život. U některých suchozemských druhů a forem žijících v rychle tekoucích vodních plochách jsou plíce obvykle více či méně redukovány nebo chybí a dýchání probíhá především sliznicí úst a hltanu a také kůží. Velmi málo druhů i v dospělosti dýchá žábrami (Amphiums, Proteus aj.). Odmítnutí plicního dýchání vedlo k návratu dvoukomorového srdce místo tříkomorového [1] .

Velký význam při hledání zdiva a sexuálního partnera má čich. Zbytky bubínkové dutiny a membrány jsou přítomny pouze v primitivních formách. Sluch je slabě vyvinutý, ale někteří stromoví mloci mohou vydávat pískání a pacifický ambistoma může vydávat štěkavé  zvuky s frekvencí 400 až 700 Hz. Stejně jako ryby jsou členové řádu schopni zachytit zvuky ve vodě pomocí žilních kapilár pokožky hlavy a endolymfatického vývodu. Vizuální systém je jedinečný. Počet fotoreceptorů tyčinek a čípků se pohybuje v rozmezí 30 - 80 tisíc na 1 mm 2 sítnice. Typicky vodní zástupci ( Amphiumidae , Proteidae , Sirenidae ) mají dobře vyvinuté postranní liniové orgány , jejichž počet se s věkem zvyšuje [1] .

Vývoj probíhá bez metamorfózy . U některých zástupců ( Proteus , sirény aj.) jsou v dospělosti zachovány některé znaky charakteristické pro larvy (žaberní štěrbiny, vnější žábry , orgány postranní čáry ). Larvy ocasatých obojživelníků jsou tvarem těla podobné dospělcům. U larev se nejprve objevují přední nohy. Larvy mají balancery - tenké hmatové výrůstky, 3 žábry na každé straně těla (obvykle - 4 páry žaberních štěrbin, v siréně - 3, a v proteu a bezplicní čolci, Typhlomolge rathbuni  - 2 štěrbiny) [1] .

Rozsah a stanoviště

Rozšířen hlavně v mírném pásmu severní polokoule , v Africe  - 4 druhy, několik druhů žije ve Střední a Jižní Americe [1] .

Téměř vždy se larvy vyvíjejí ve vodě. Přibližně u 2/3 druhů přešly na vodní životní styl podruhé i dospělé formy. Většina zástupců skupiny trvale žije ve vodě, včetně jeskynních nádrží (Proteus, Typhlomolge rathbuni atd.). Někteří zástupci žijí ve vodě pouze během období rozmnožování nebo neustále vedou suchozemský životní styl. Jen málo zástupců rodu Aneides žije na stromech.

V Rusku žije 6 druhů ze 3 rodů. Ve fauně zemí bývalého SSSR bylo známo 12 druhů ze 6 rodů [1] [3] .

Reprodukce

Pohlavní zralost nastává obvykle ve 2-3 roce života. K rozmnožování dochází kladením oplozených vajíček, larev nebo živorodím. Někteří zástupci skupiny se vyznačují neotenií  - dosažení pohlavní zralosti a konec ontogeneze nastává v raných fázích vývoje, například ve fázi larvy. Typickým příkladem neotenie jsou axolotly , neotenické larvy ocasatých obojživelníků rodu Ambystoma , které v důsledku dědičného nedostatku hormonu štítné žlázy zůstávají v larválním stádiu. Axolotlové nejsou ve velikosti nižší než dospělí. Někdy dochází k metamorfóze axolotlů - postupnou změnou podmínek existence ( vysychání nádrže ) nebo hormonální injekcí . Sirény, Proteus a Amphiums jsou možná neotenické larvy, jejichž dospělci vyhynuli [1] .

V období rozmnožování si někteří ocasatí obojživelníci rozvíjejí svůj úbor a samotné období je doprovázeno pářením. U mnoha druhů obojživelníků ocasatých jsou zaznamenány druhově specifické rituály námluv samce se samicí - „námluvní tanec“, prvky sociální komunikace a někdy i aktivní péče o potomstvo. Období páření probíhá ve vodě [1] .

U většiny je oplodnění vnitřní – pomocí slizničního váčku se spermiemi (spermatofor) připojenými k podvodním předmětům, které samice absorbuje do semenné schránky kloaky . Vzácně vnější hnojení. Samice klade 3-10 až několik stovek vajíček a u některých druhů je pozorována živě narozená nebo ovoviviparita. Suchozemské druhy kladou vajíčka do prohlubní v půdě, do shnilých pařezů, pod listy, do prohlubní atd.

Biologie

Živí se převážně různými bezobratlími, požírají i vajíčka ryb a jiných obojživelníků a velcí jedinci dokážou polykat i malé obratlovce. Někteří (jako Mertensiella ) mohou shodit ocas ( autotomie ).

Paleontologie

Kvůli křehkým kostrám jsou špatně zachovány ve fosilním stavu. Nejstarší ocasatí obojživelníci, příbuzní mlokům , jsou známí z triasu v Kazachstánu [4] . Jedním z nejstarších zástupců skupiny je Karaurus ( Karaurus sharovi ) z jurských břidlic pohoří Karatau v Kazachstánu , který je starý více než 150 milionů let. Jeho kostra je velmi podobná kostře zástupců jedné z nejprimitivnějších čeledí ocasatých obojživelníků - Cryptobranchidae .

Ocasní obojživelníci dosáhli maximální diverzity v eocénu (před 58–37 miliony let) [1] .

Fylogeneze

Kladogram zobrazující vztahy mezi moderními rodinami ocasatých obojživelníků podle Pyrona a Wiense (2011) [5] .

Klasifikace

Carl Linnaeus klasifikoval ocasaté obojživelníky jako ještěrky , navzdory mnoha anatomickým a fyziologickým rozdílům. Rakouský přírodovědec Joseph Nicholas Laurenti je v roce 1768 spojil do samostatné skupiny Gradientia. V moderním smyslu bylo oddělení poprvé identifikováno francouzským zoologem André-Marie Dumerilem v roce 1807.

Objednávka je rozdělena do tří podřádů:

Podle webu Amphibia k srpnu 2017 řád zahrnuje 10 čeledí, 68 rodů a 704 druhů.

Poznámky

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Dunaev E. A. Diverzita obojživelníků (podle expozice Zoologického muzea Moskevské státní univerzity) Moskva: Moskevská státní univerzita. 199. - 304 s. ISBN 5-211-04072-4
  2. ↑ „Ochrana mloka čínského“. Ochrana mloka čínského.  (nedostupný odkaz) Np, 2014. Web. 23. října 2014.
  3. ↑ Bannikov A. G., Darevsky I. S., Ishchenko V. G., Rustamov A. K., Shcherbak N. N. „Klíč k obojživelníkům a plazům fauny SSSR“ - Moskva: Vzdělávání, 1977-415 s.
  4. ↑ Rainer R. Schoch, Ralf Werneburg, Sebastian Voigt. Triasový kmenový mlok z Kyrgyzstánu a původ mloků  (anglicky)  // Proceedings of the National Academy of Sciences . - Národní akademie věd , 06.05.2020. - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.2001424117 .
  5. ↑ R. Alexander Pyron; John J. Wiens. Rozsáhlá fylogeneze obojživelníků zahrnující více než 2800 druhů a revidovaná klasifikace existujících žab, mloků a cecilianů  // Molecular Phylogenetics and Evolution  : journal  . - Academic Press , 2011. - Vol. 61 , č. 2 . - str. 543-583 . - doi : 10.1016/j.ympev.2011.06.012 . — PMID 21723399 .
  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
V bibliografických katalozích
 Rodiny ocasatých obojživelníků
Cryptobranchoidea
Salamandroidea
SirenoideaSiréna