Ichthyornis
Ichthyornis [1] ( lat. Ichthyornis , doslova: rybí pták) je rod zubatých mořských ptáků z kladu ptáků s ptačím ocasem , kteří žili v pozdním období křídy v Severní Americe . Ichthyornis dispar je uznáván jako jediný platný druh . Fosílie byly nalezeny v křídových nalezištích v Albertě , Alabamě , Kansasu , Novém Mexiku , Saskatchewanu , Texasu a Mexiku , která se vytvořila v Západním vnitrozemském moři od turonu do konce kampánie (před 93-83,5 miliony let). Ichthyornis jsou typickými zástupci fauny Niobrara . Bylo nalezeno velké množství fosilních pozůstatků patřících těmto ptákům.
Objev Ichthyornis je historicky významnou událostí, protože vrhá světlo na vývoj ptáků. Byl to jeden z prvních nalezených prehistorických ptačích příbuzných; Charles Darwin si všiml své role v prvních letech po vytvoření evoluční doktríny . Ichthyornis zůstává důležitý i dnes, protože je jedním z mála druhohorních ptačích ocasů známých z více než několika exemplářů.
Podle studie z roku 2021 [2] bylo možným důvodem vyhynutí ptáka to, že se kvůli primitivní struktuře mozku (rekonstruované z fosilních lebek) nedokázal přizpůsobit rychle se měnícím podmínkám.
Popis
Předpokládá se, že ichthyornis byli druhohorním protějškem moderních mořských ptáků, jako jsou rackové , buřňáci a vodní ryby . Průměrný exemplář byl velikosti holubice , 24 centimetrů dlouhý, s kosterním rozpětím křídel (bez peří) asi 43 centimetrů [3] , i když mezi exempláři existují značné rozdíly ve velikosti, buď menší nebo větší než typový exemplář Ichthyornis dispar [4] :27 .
Ichthyornis je pozoruhodný především bikonkávním tvarem obratlů (podobně jako ryby, pro které taxon dostal své jméno), a také dalšími znaky kostry, které jej odlišují od blízkých příbuzných. Také je možná Ichthyornis nejlépe známý pro své zuby. Zuby byly přítomny pouze ve střední části horní a dolní čelisti. Špičky čelistí neměly zuby a byly pokryty rohovitou pochvou . Zobáky ichthyornis, stejně jako zobáky Hesperorniformes , se skládaly z několika samostatných desek, jako u albatrosů, a ne z jediné desky keratinu , jako zobáky většiny moderních ptáků [5] . Zuby ichthyornisů byly více zploštělé než zaoblené zuby krokodýlů , i když se rozšiřovaly směrem k základně koruny. Hroty zubů se zakřivily dozadu a nenesly zuby [4] :80-83 . Přestože vzhled křídel a hrudní kosti Ichthyornis je velmi moderní (naznačující vynikající letové schopnosti), přítomnost zubů v čelistech je archaická [6] .
Geochronologie a evoluce
Zkamenělé pozůstatky ichthyornis byly nalezeny ve všech horizontech formace Niobrara, počínaje vrstvami datujícími se od pozdního koniackého stadia (před 89,8–86,3 miliony let) až po kampánské stadium (asi před 83,5 miliony let) [4] [7] . Ještě dřívější pozůstatky přisuzované Ichthyornisovi byly nalezeny ve formaci Greenhorn v Kansasu ( USA ), počínaje spodním turonským stupněm (přibližně před 93 miliony let) [3] . Starší příklady byly obecně menší než ty novější. Jak starší (malé), tak mladší (velké) exempláře vykazují známky toho, že ptáci dosáhli zralosti a pocházejí ze stejné geografické oblasti. Je pravděpodobné, že jedinci druhu Ichthyornis dispar , kteří několik milionů let obývali ekosystém Západního vnitrozemského moře, neustále narůstali [4] .
Historie studia
Ichthyornis byl jedním z prvních nalezených druhohorních aviálů a prvními známými zubatými ptáky, díky čemuž se objev tohoto rodu stal mezníkem v historii paleontologie. Fosilie Ichthyornis jsou dnes důležité, protože představují jednoho z nejbližších příbuzných moderních ptáků a jednoho z mála druhohorních ptáků známých z četných exemplářů [4] .
Fosílie Ichthyornis byly poprvé objeveny v roce 1870 Benjaminem Franklinem Mudgem , profesorem na Kansas Agricultural College, který získal původní fosílie z North Fork, na břehu Solomon River , Kansas, USA. Mudge byl plodný sběratel zkamenělin, který své nálezy poslal ke studiu předním vědcům své doby. Mudge dříve úzce spolupracoval s paleontologem Edwardem Drinkerem Copem z Philadelphia Academy of Natural Sciences Nicméně, jak S. W. Williston popsal v roce 1898, Mudge později kontaktoval Othniela Charlese Marshe , Copeova hořkého rivala ve válkách o kosti , aby shromáždil a identifikoval fosilie na americkém západě. V roce 1872 napsal Marsh Mudgeovi a požádal ho, aby bezplatně identifikoval všechny důležité fosílie a přiznal Mudgeovi uznání za jejich objev. Když byli mladí, Mudge a Marsh byli dobří přátelé, takže když se Mudge dozvěděl o Marshově nabídce, změnil adresu na balíčku vzorků Ichthyornis (který byl adresován Copeovi a byl připraven k odeslání) a poslal jej Marshovi. Marsh se tak stal původcem důležité fosílie na úkor svého rivala [8] .
Marsh si však zpočátku neuvědomoval vědecký význam fosílie. Krátce po obdržení balíčku informoval Mudge, že křídová deska obsahuje pozůstatky dvou různých zvířat: kosti malého ptáčka a zubaté čelisti neznámého plaza. Marsh zvažoval, že bikonkávní krční obratle ptáka byly podobné rybě, a pojmenoval nový rod Ichthyornis , „rybí pták“ [9] . Marsh později popsal zubaté čelisti jako nový druh mořského plaza, kterého pojmenoval Colonosaurus mudgei [10] . Podoba spodní čelisti a zubů ichthyornisů s mosasaury je tak velká, že již v roce 1954 J. T. Gregory tvrdil, že patří k miniaturnímu druhu nebo mláděti zvířete spojeného s clydasty [11] .
Začátkem roku 1873 Marsh přiznal svou chybu. Po další pitvě a extrakci lebečních kostí ze skály zjistil, že zubaté čelisti patřily samotnému ptáku, a ne mořskému plazovi. Kvůli dříve neznámým rysům Ichthyornithes (zuby a konkávní obratle) se Marsh rozhodl zavést do taxonomie zcela novou podtřídu Odontornithes ("zubatí ptáci") a nový řád Ichthyornithes (později přejmenovaný na Ichthyornithiformes). Jediným dalším ptákem zařazeným do řádu byl nedávno popsaný Apatornis , kterého Marsh dříve popsal jako druh ichthyornis, Ichthyornis celer [12] . Později si Mudge všiml vzácné a jedinečné kvality těchto zubatých ptáků, včetně Hesperornisů, u nichž byly v roce 1877 také zjištěny zuby, a ironie jejich spojení s pozůstatky bezzubých pterosaurů , kteří byli zároveň zubatí u jiných regionech světa [13] .
Krátce poté, co byly objeveny fosílie, si Ichthyornis všiml Charles Darwin . V dopise Marshovi z roku 1880 Darwin napsal, že Ichthyornis a Hesperornis „poskytli nejlepší podporu pro evoluční teorii“, kterou představil v roce 1859 v knize O původu druhů [4] :5 (navzdory skutečnosti, že první známá druhohorní aviál byl Archeopteryx , který měl také zuby, první exemplář s lebkou byl popsán až v roce 1884) [14] .
Ve stejné době existovali další lidé, kteří rozpoznali význam objevu téměř moderního ptáka s plazími zuby a obávali se rozporů, které to způsobilo. Student Yale popsal skupiny mužů a žen, kteří naléhali na profesora Marshe, aby skryl Ichthyornis před širokou veřejností, protože objev zubatého ptáka příliš podporoval evoluční teorii. Mnoho lidí Marshe obviňovalo z falešných fosílií nebo z úmyslného vytvoření podvodu tím, že spojil plazí čelisti s tělem ptáka. Pozice Ichthyornis zůstala kontroverzní přinejmenším do poloviny 60. let. Naprostá většina badatelů se však později shodla, že Marshův výklad byl správný [4] :5 .
Muzejní exponáty
Na přelomu 20. a 20. století Peabody Museum of Natural History na Yale University, kde se nacházela většina exemplářů Ichthyornis, ve Velké síni muzea uchovávat mnohé z nejzajímavějších a nejdůležitějších exemplářů. Pro Ichthyornis vznikly dva montážní panely, což jsou skelety zapuštěné do sádrokartonových desek – jeden pro I. dispar a jeden pro „I. vítěz“ . Jejich tvůrcem byl Hugh Gibb, který připravil velké množství zkamenělin Marsh ke studiu a vystavení. Montážní panel I. dispar obsahoval pouze holotypový exemplář, zatímco panel s „I. vítěz nesl kosti odebrané z různých exemplářů, aby byl exponát úplnější. Později se ukázalo, že druhý exponát neobsahoval jediný prvek, který by patřil přímo „I. vítěz“ . Všechny kosti v tomto panelu patřily Apatornis celer , kterého Marsh označil za nejbližšího příbuzného Ichthyornise. Navíc se ukázalo, že fragment basicrania byl na vzorku připevněn obráceně a nebyl podepsán. Nakonec se na montážním panelu jako horní čelist objevila čelist , kterou Marsh připsal jinému druhu ichthyornis. [4] : 8 .
Někdy před rokem 1937 katalogové číslo skutečného holotypového exempláře „I. victor“ (YPM 1452) byl omylem umístěn na montážní desku. V roce 1997 katalog Peabody Museum uvedl, že holotyp sestával z většiny kostry, i když ve skutečnosti exemplář obsahoval pouze tři zkamenělé kosti. V roce 1997 byla situace tak slepá, že Jacques Gauthier, kurátor sbírky obratlovců, nařídil demontovat oba montážní panely. To umožnilo správně roztřídit kosti a provést jejich trojrozměrné studium, což bylo dříve nemožné, protože kosti byly zasazeny do sádry. Kompletní nový popis těchto exemplářů provedla Julia Clark v roce 2004 [4] :8 .
Systematika
Ichthyornis je blízký předkům moderních ptáků, ale patří do nezávislé linie. Dlouho se předpokládalo, že je blízce příbuzný s některými dalšími křídovými taxony známými z velmi fragmentárních pozůstatků: Ambiortus , Apatornis , Iaceornis a Guildavis , ale zdá se, že mají blíže k předkům moderních ptáků než k Ichthyornis dispar . V rozsáhlém přehledu Julie Clark z roku 2004 je zastaralý řád Ichthyornithiformes a čeleď Ichthyornithidae nahrazen kladem Ichthyornithes , který byl v práci definován podle fylogenetické taxonomie jako název pro všechny taxony nebo exempláře blíže související s holotypem Ichthyornis dispar YPM 1450 než ptáčkům (Aves ) [4] :20 . Přestože sama Clarke zahrnuje Ichthyornithes do kladu Ichthyornithes, novější studie jej řadí do nodálního kladu Ornithurae [15] [16] .
Druh
Z několika dříve popsaných druhů Ichthyornis je v současnosti uznán platný pouze jeden - Ichthyornis dispar . Všechny ostatní druhy: Ichthyornis anceps , Ichthyornis agilis , Ichthyornis victor , Ichthyornis validus a Ichthyornis antecessor jsou považovány za mladší synonyma [4] :21 .
Druhy uznané jako mladší synonyma pro Ichthyornis dispar :
- Ichthyornis anceps Marsh, 1872a . Druh Graculavus anceps pojmenoval Marsh několik měsíců před Ichthyornis; tento druh je nyní příbuzný I. dispar . Clarke tvrdil, že protože pravidla pro pojmenovávání zvířat, jak jsou stanovena v Mezinárodním kódu zoologické nomenklatury , uvádějí, že typový druh rodu musí být původně zahrnut do tohoto rodu, Ichthyornis anceps nemá právo nahradit I. dispar jako druh typu a měl by být považován za mladší synonymum.přestože je jmenován jako první [4] :38 . Paleontolog Michael Mortimer však poznamenal, že to není pravda; I. anceps se sice nemůže stát typovým druhem Ichthyornis, ale ICZN nebrání tomu, aby se stal starším synonymem I. dispar . I. anceps by proto měl být považován za správný název pro jediný uznaný druh [17] .
- Ichthyornis agilis Marsh, 1873a . Druh Graculavus agilis pojmenoval Marsh o něco později než Ichthyornis. Jeho popis se skládal ze dvou krátkých řádků, které neobsahovaly ani název holotypu, ani popis rozdílů mezi tímto druhem a druhem Graculavus anceps . Nyní je druh korelován s druhem I. dispar [4] :40 .
- Druh Ichthyornis victor Marsh, 1876 se od holotypu I. dispar liší velikostí, je o 1/3 větší. Velikost byla hlavním důvodem pro přiřazení některých exemplářů k I. victorovi , ale i toto kritérium bylo uplatňováno nejednotně: např. Marsh přiřadil exemplář YPM 1733 k I. victorovi , ačkoliv byl přibližně stejně velký jako exemplář I. dispar YPM 1764. V holotypu I. dispar je také přítomno několik morfologií popsaných, ale nepoužitých pro diferenciaci . Nyní je známo, že tyto morfologie jsou předky inkluzívnějších kladových aviálů [4] :38-42 .
- Zobrazit Ichthyornis validus Marsh, 1880 O. Marsh zahrnutý v Odontornithes. K holotypu nebyl přiložen popis, ani identifikace odlišností od jiných druhů, ani diagnóza, pouze ilustrace [4] :42 .
- Ichthyornis antecessor Wetmore, 1962 . Druh Plegadornis antecessor pojmenoval A. Wetmore v roce 1962 na základě distální části humeru . V roce 1972 Kashin poznamenal, že jméno Plelegadornis bylo převzato a přejmenováno na taxon Angelinornis antecessor . V roce 1975 Olsen synonymizoval jména Ichthyornis a A. antecessor a přiřadil exemplář k Ichthyornis s tím, že platí druh I. antecessor . Další studium holotypu I. antecessor odhalilo řadu drobných anatomických odlišností od holotypu I. dispar , které lze vysvětlit vnitrodruhovou variabilitou a také rozdílným stářím nálezů. v důsledku toho byl I. antecessor uznán jako mladší synonymum I. dispar [4] :43 .
Některé exempláře dříve klasifikované jako Ichthyornis byly později přeřazeny do nových taxonů, které nepatřily ani k Ichthyornis, ani k Ichthyornis-like [4] :44 .
Vzorek YPM 1760, křížová kost , zmíněný Marshem, ale nikde nepopsaný, diagnostikovaný ani nakreslený, byl nejprve přiřazen k samostatnému druhu "Ichthyornis" tener . Exemplář byl později překlasifikován na Guildavis tener [4] :44-46 . Předpokládaný „Ichthyornis“ lentos , například, ve skutečnosti patří do raného rodu Austinornis [4] :52 z galliformes . Přírůstky "Ichthyornis" celer a "Ichthyornis" marshi byly následně přiřazeny k novému druhu Apatornis celer a Iaceornis marshi , v tomto pořadí, na základě významných morfologických rozdílů od Ichthyornis [4] :47-52 . Fosílie několika druhů nalezených ve Střední Asii v 80. letech 20. století: "Ichthyornis" minusculus z formace Bissekty v Kyzylkum ( Uzbekistán ) a "Ichthyornis" maltshevskyi pravděpodobně patřily ptákům enanciornis [4] :14 .
Níže uvedený zjednodušený kladogram odráží výsledek fylogenetické analýzy z roku 2014 od Michaela Lee a kolegů, rozšířené z dřívější studie O'Connora a Zhou z roku 2012. Názvy kladů odpovídají jejich definicím [18] .
| ornithurae |
| ||||||||||||||||||
Poznámky
- ↑ E. N. Kurochkin , A. V. Lopatin , N. V. Zelenkov (odpovědný redaktor). Fosilní obratlovci Ruska a sousedních zemí. Fosilní plazi a ptáci / A. V. Lopatin. - M. : GEOS, 2015. - Část 3. - S. 99. - 300 + [44] Str. - ISBN 978-5-89118-699-6 .
- ↑ Vyhynulý pták Ichthyornis se nelišil inteligencí a vynalézavostí . Získáno 4. září 2021. Archivováno z originálu dne 4. září 2021.
- ↑ 1 2 Shimada K., Fernandes MV Ichthyornis sp. (Aves: Ichthyornithiformes) ze spodního turonu (svrchní křída) v západním Kansasu // Transakce Kansaské akademie věd. - 2006. - Sv. 109 , č. 1/2 . - str. 21-26 . - doi : 10.1660/0022-8443(2006)109[21:ISAIFT]2.0.CO;2 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Clarke JA Morfologie, fylogenetická taxonomie a systematika Ichthyornis a Apatornis (Avialeglia ) The American Museum / Ornithurtinalae: English přírodní historie. - 2004. - Sv. 286 . - str. 1-179 . - doi : 10.1206/0003-0090(2004)286<0001:MPTASO>2.0.CO;2 .
- ↑ Lamb JP Jr. Marsh měl pravdu: Ichthyornis měl zobák // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1997. - Sv. 17 . — S. 59A . - doi : 10.1080/02724634.1997.10011028 .
- ↑ Chinsamy A., Martin LD, Dobson P. Kostní mikrostruktura potápějícího se Hesperornise a létajícího Ichthyornise z Niobrara Chalk of western Kansas // Cretaceous Research. - 1998. - Sv. 19 , č. 2 . - str. 225-235 . - doi : 10.1006/cres.1997.0102 .
- ↑ Carpenter K. Biostratigraphy obratlovců křídy Smoky Hill (formace Niobrara) a člena Sharon Springs (Pierre Shale ) // Přístupy s vysokým rozlišením ve stratigrafické paleontologii : Témata geobiologie. - 2003. - Sv. 21 . - str. 421-437 . — ISSN 978-1-4020-1443-7 . - doi : 10.1007/978-1-4020-9053-0 .
- ↑ Williston SW Stručná historie sběru zkamenělin v Niobrara Chalk před rokem 1900. Dodatek k části I // The University Geological Survey of Kansas. - 1898. - Sv. 4 . - str. 28-32 .
- ↑ Marsh OC Oznámení o novém a pozoruhodném fosilním ptáku // American Journal of Science. Řada 3.-1872b. — Sv. 4 , ne. 22 . — S. 344 . - doi : 10.1080/00222937308696769 .
- ↑ Marsh OC Upozornění na nového plaza z křídy // American Journal of Science. Řada 3. - 1872. - Sv. 4 , ne. 23 . - str. 406 .
- ↑ Gregory JT Čelisti křídových zubatých ptáků Ichthyornis a Hesperornis // Condor . - 1954. - Sv. 54 , č. 2 .
- ↑ Marsh OC O nové podtřídě fosilních ptáků (Odontornithes ) // American Journal of Science. Řada 4.-1873a. — Sv. 11 , č. 63 . - str. 233-234 . - doi : 10.1080/00222937308696804 .
- ↑ Výroční zpráva Mudge BF výboru pro geologii za rok končící 1. listopadu 1876 // Transakce Kansaské akademie věd, deváté výroční zasedání. - 1877. - S. 4-5 .
- ↑ Switek B. Thomas Henry Huxley a přechod z plaza na ptáka // Dinosauři a další vyhynulí Sauriani: Historická perspektiva / Moody RTJ, Buffetaut E., Naish D., Martill DM. - 2010. - S. 251 -264. — (Zvláštní publikace Geologické společnosti 343). — ISBN 1862393117 .
- ↑ Kurochkin EN, Chatterjee S., Michajlov KE Embryonální enantiornitinový pták a přidružená vejce z křídy Mongolska // Paleontologický časopis. - 2013. - Sv. 47 , č. 11 . - doi : 10.1134/S0031030113110087 .
- ↑ Wang M., Liu D. Taxonomical reappraisal of Cathayornithidae (Aves: Enantiornithes ) // Journal of Systematic Palaeontology. - 2015. - Sv. 14 . - str. 1-19 . doi : 10.1080 / 14772019.2014.994087 .
- ↑ Michael Mortimer. Ornithuromorpha (anglicky) . Theropoddatabase.com . Získáno 15. října 2018. Archivováno z originálu 29. prosince 2018.
- ↑ Lee M., Cau A., Naish D., Dyke GJ Morphological Clocks in Paleontology, and a Mid-Cretaceous Origin of Crown Aves // Systematic Biology : Oxford Journals. - 2014. - Sv. 63 , č. 3 . - str. 442 . - doi : 10.1093/sysbio/syt110 .