Hmyzožravci | ||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||
vědecká klasifikace | ||||||||
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyTřída:savcůPodtřída:ŠelmyPoklad:EutheriaInfratřída:PlacentárníMagnotorder:Boreoeutheriesuperobjednávka:Laurasiatheriačeta:Hmyzožravci | ||||||||
Mezinárodní vědecký název | ||||||||
Eulipotyphla Waddell , Okada & Hasegawa , 1999 |
||||||||
rodiny | ||||||||
|
||||||||
|
Insectivora ( lat. Eulipotyphla nebo Lipotyphla ; zastaralý název Insectivora [1] [2] ) je oddělením třídy savců zařazených do nadřádu Laurasiatherium .
Oddíl sdružuje 4 moderní ( štěrbozubý , krtek , ježek , rejsek ) a značný počet vyhynulých rodin (mezi nimi jedna - neofontovye - vymřela v historické době: po kolonizaci Velkých Antil Španěly na přelomu 15.-16. století [2] ) [3] . Podle databáze American Mammal Diversity Database (ASM Mammal Diversity Database, v. 1.9) řád zahrnuje 61 žijících rodů (pískové zuby - 2, krtci - 19, ježci - 10, rejsci - 29) a 564 žijících druhů ( pískové zuby - 2, krtci - 60, ježci - 26, rejsci - 476). Databáze rozeznává 9 druhů hmyzožravců, kteří vyhynuli po roce 1500 (Neofontidae - 7, pazourek - 2) [4] .
Jména Eulipotyphla a Lipotyphla pocházejí ze slov jiné řečtiny. λίπω „prohrát“ a τυφλός „slepý“ a jsou uváděny v souvislosti s absencí slepého střeva u zástupců řádu. Předpona jiná řečtina. εὖ „dobrý“ dává jménu Eulipotyphla význam „pravý Lipotyphla“ a označuje zúžení rozsahu tohoto taxonu ve srovnání s tradičním výkladem rozsahu taxonu Lipotyphla [5] .
10. vydání díla Systema Naturae od zakladatele moderní biologické klasifikace Carla Linného (v tom samém, ve kterém poprvé vyčlenil třídu Savci ), nevydané v roce 1758, obsahovalo popisy 39 rodů savců. Z těchto rodů jsou nyní do řádu hmyzožravců zařazeny tři rody: Erinaceus (ježci euroasijští), Talpa (krtci obecní) a Sorex (keře); Sám Linné je přiřadil do spojeného řádu Bestiae - spolu s rody Sus (Kance), Dasypus (Pasovci devítipásí) a Didelphis (Vačice obecné) [6] [7] . V prvním svazku 12. (posledního celoživotního) vydání "Systema Naturae", věnovaném živočišné říši, Linné rozpustil řád Bestiae a převedl rody Erinaceus , Talpa , Sorex a Didelphis do řádu Ferae - spolu s masožravci [ 8] .
První, kdo navrhl izolovat rody Erinaceus , Talpa a Sorex do samostatné taxonomické skupiny, byl německý zoolog Carl Illiger , který je v roce 1811 zařadil do „rodiny Subterranea“. Samostatný oddíl Insectivora vyčlenil v roce 1821 anglický přírodovědec Thomas Bowditch , který následoval Georgese Cuviera (ten již v roce 1817 považoval tuto skupinu savců pod francouzským názvem hmyzožravci , ale nepřiřadil jí latinský název a spojili jej v jeden oddíl s netopýry [9 ] ). Tato objednávka nyní zahrnovala 9 rodů: Desmana (Desman), Scapanus (západoameričtí krtci) , Condylura ( hvězdnozobý ), Tenrec (tenrec obecný), Setifer (tenrec velký) a Chrysochloris ( krtci kapští zlatí). původní tři [10] .
Postupem času byl rozsah skupiny Insectivora několikrát revidován; v polovině 20. století měl oddíl mnohem širší (ve srovnání se v současnosti rozlišovaným oddílem Eulipotyphla) objem a vedle ježků, pazourků, rejsků a krtků zahrnoval (podle J. Simpsona , 1945) tenrec , zlatí krtci, ploštice skákavé , stejně jako deltatheridiáni , paleoriktové , zalambdalestovyh , leptiktid , pantolestovye a některé další skupiny savců pozdní křídy a raného kenozoika [11] .
Ernst Haeckel v roce 1866 rozdělil řád hmyzožravců do dvou skupin: Lipotyphla a Menotyphla (druhá zahrnovala skokany a tupai , oddělené ve 20. století do nezávislých řádů) [12] . Zástupci první skupiny se vyznačovali nepřítomností slepého střeva , zástupci druhé - jeho přítomností. V průběhu 20. století byla struktura a působnost řádu Insectivora opakovaně revidována a byla z něj odvozena většina vyhynulých čeledí (první pokus o odstranění skupiny Menotyphla z řádu Insectivora provedl v roce 1910 William Gregory [9]). , který také zavedl rozdělení hmyzožravců do dvou „sekcí“: Erinaceomorpha a Soricomorpha , hodnost podřádů těmto skupinám udělil v roce 1954 Roger Saban [13] [14] ). V roce 1972 britský zoolog Percy Butler rozdělil redukovaný řád do čtyř podřádů : Erinaceomorpha (ježci), Soricomorpha (rejsci, krtci, prostitutky), Tenrecomorpha (tenrecs) a Chrysochlorida (zlatí krtci) [15] [16] .
V systému savců navrženém v roce 1997 paleontology Malcolmem McKennou a Susan Bell odpovídá řád Insectivora velkému řádu Lipotyphla, který zahrnuje tři řády: Chrysochloridea , Erinaceomorpha a Soricomorpha (tenrec McKenna a Bell zahrnutí do tohoto řádu) [17] . Systém McKenna-Bell získal uznání od mnoha paleontologů, i když jiní biologové jej příliš nepoužívají. Podle řady taxonomů sice tento systém fungoval jako syntéza výsledků dosažených v taxonomii savců koncem 20. století, ale ne vždy byl založen na přesné fylogenetické analýze zohledněných znaků [18]. .
Na samém konci 20. století prošly představy o fylogenezi placenty výraznými změnami v důsledku použití molekulárních fylogenetických metod [19] . Konkrétně M. Stanhope a jeho kolegové v roce 1998 na základě molekulárně genetických studií zjistili, že tenrec a zlatý krtek jsou sesterské skupiny , které jsou z hlediska fylogeneze velmi vzdálené od zbytku Lipotyphla, a identifikovali tyto dvě rodiny v r. řád Afrosoricida (Afrosoricida) [ 20] . V roce 1999 P. Weddell, N. Okada a M. Hasegawa spojili zbývající zástupce Lipotyphla v řádu Eulipotyphla s podřády Erinaceomorpha a Soricomorpha [21] ; monofylie tohoto řádu byla potvrzena následnými studiemi [22] . Řada biologů se však domnívá, že zařazení afrosoricidae do samostatného řádu není tak výraznou změnou v objemu taxonu, aby mu dalo nové jméno, a nadále používá tradiční název Lipotyphla [2] [19 ] . Bez ohledu na volbu mezi těmito dvěma latinskými názvy považují ruští zoologové za rozumné používat ve vztahu k odřadu název „hmyzožravci“ [1] [2] [23] .
Z výsledků získaných v počáteční fázi molekulárně genetických studií vyplynulo, že z moderních čeledí hmyzožravců je čeleď Erinaceidae (ježci) nejstarší oddělenou větví fylogenetického stromu Eulipotyphla. Následné studie to nepotvrdily: Erinaceidae se ukázaly být sesterskou skupinou Soricidae a čeleď Solenodontidae byla první, která se před 73,6 miliony let rozvětvila [24] [25] ; tak se skupina Soricomorpha ukázala být parafyletickou [26] [27] . Přestože fylogeneze hmyzožravců vyžaduje další studium, dostupné údaje vzbuzují vážné pochybnosti o existenci dichotomie Erinaceomorpha / Soricomorpha (a v důsledku toho o oprávněnosti rozlišování těchto podřádů) [28] .
Fylogenetické vztahy mezi čtyřmi recentními (tj. včetně žijících nebo historicky vyhynulých druhů ) čeledí hmyzožravců, identifikovaných molekulární fylogenetikou, lze zobrazit ve formě následujícího kladogramu [29] [30] :
Eulipotyphla |
| ||||||||||||||||||||||||
V současnosti neexistuje obecně přijímané rozdělení řádu Eulipotyphla na podřády. S. Brace et al. (2016) navrhli povýšit taxony Solenodonota a Erinaceota do řady podřádů [30] . Řada autorů navrhuje oddělit každou z moderních čeledí do samostatného podřádu (resp. Solenodontomorpha , Talpomorpha , Erinaceomorpha a Soricomorpha ) [31] ; některé vyhynulé čeledi hmyzožravců však zaujímají v řádovém systému izolované postavení a nelze je zařadit do žádného z těchto čtyř podřádů.
V níže uvedené klasifikaci, která zahrnuje kompletní seznam jak recentních, tak vyhynulých čeledí, není rozlišena úroveň podřádů, ale je zajištěno seskupování čeledí do nadčeledí , navržené v práci A. V. Lopatina (2006) [14] ; zároveň byla přidána nadčeleď Erinaceoidea v jejím tradičně chápaném rozsahu [32] . Ze seznamu čeledí, které uvádí Lopatin, byly odstraněny afrosoricidní čeledi Tenrecidae a Chrysochloridae (stejně jako paleocénní Adapisoriculidae , které jsou v současné době klasifikovány jako bazální euteriáni [33] [34] ), ale některé doplňky byly provedeny v r. v souladu s pozdějšími studiemi [35] .
Všimněte si, že ne všechny rodiny uvedené výše získaly jednomyslné uznání od teriologů zapojených do klasifikace hmyzožravců. Takže v monografii M. McKenny a S. Bella (1997) taxon hmyzožravců (ve svém moderním objemu) zahrnoval pouze 16 čeledí ze seznamu [36] . V roce 2002 Robert Asher, Malcolm McKenna a jejich kolegové identifikovali nové čeledi Oligoryctidae a Parapternodontidae z Apternodontidae a poukázali na fylogeneickou blízkost posledně jmenovaných k Soricidae (A. V. Lopatin se však domnívá, že závěry Ushera a kolegů potřebují další potvrzení [37] ) [38] [39] . Podčeledi Sespedectinae a Scenopaginae, které tvořily čeleď Sespedectidae, později získaly hodnost samostatných čeledí [40] a nedávno objevené rody Chambilestes a Vastania byly odděleny do samostatných čeledí [41] [42] . Čeleď Dormaaliidae je někdy zahrnuta do Amphilemuridae [43] [44] , někdy jsou obě čeledi považovány samostatně [32] [45] .
V monografii M. McKenny a S. Bella jsou jako součást Erinaceomorpha a Soricomorpha zmíněny i rody Adunator , Talpavoides , Talpavus , Seia a Geomana , které nejsou zařazeny do žádné čeledi [13] .
Ve vztazích mezi vyhynulými čeledi řádu není zcela jasno (zejména fylogeneze Erinaceoidea vyžaduje další výzkum), i když jejich seskupování do nadčeledí je víceméně obecně přijímáno [46] . Kladogram níže odráží předběžné výsledky současné etapy studia fylogeneze hmyzožravců; topologie vztahů mezi recentními rodinami je uvedena do souladu s výsledky molekulárně genetických studií a vztahy mezi vyhynulými rodinami jsou uvedeny především podle práce A. V. Lopatina (2006) [47] , s přihlédnutím k pozdějším doplňkům [48]. . Rozdělení podle geologických epoch je dáno podle již zmíněné monografie M. McKenny a S. Bella [36] (opravy v ní jsou uvedeny v samostatných poznámkách pod čarou).
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Všimněte si, že čeleď Geolabididae často zahrnuje rod Batodon ze svrchní křídy Severní Ameriky ( maastrichtský ); řada paleontologů jej však jako placentární vůbec neuznává a připisuje jej čeledi Cimolestidae bazálních euteriánů [50] [51] a sesterskou skupinou pro něj je Maelestes ze svrchní křídy r. Střední Asie [52] [53] . Fylogenetická analýza provedená A. V. Lopatinem ukazuje na parafilii Geolabididae ve vztahu k Nesophontidae a parafylii Nyctitheriidae ve vztahu k Soricidae (a možná také k Plesiosoricidae) [54] .
Hmyzožravci byli dlouho považováni za nejarchaičtější placenty . Řada jejich rysů skutečně svědčí ve prospěch archaismu: malý mozek (s hladkými hemisférami nepokrytými mozečkem ), nedostatek šourku , celková primitivnost lebky (žádný postorbitální oblouk), primitivní zubní vzorec . Paleontologové však zjistili, že hmyzožravci se stále výrazně liší od nejprimitivnějších placentací [55] . K oddělení řádu hmyzožravců do samostatné větve došlo již po rozdělení placentárních na 4 nadřády [26] .
Zástupci řádu jsou zvířata malých (délka těla 50–450 mm) a velmi malých (méně než 50 mm) velikostí (výjimkou je miocén Deinogalerix , který dosahoval velikosti malého vlka [56] ). Mezi hmyzožravce patří nejmenší zástupci třídy savců - mnohozubec zakrslý ( Suncus etruscus ) a rejsek drobný ( Sorex minutissimus ), jejichž délka těla se pohybuje v rozmezí 30–50 mm, hmotnost se pohybuje od 1,2 do 3,3 g [ 57] . Batodonoides vanhouteni (čeleď Geolabididae ) z raného eocénu Spojených států (53 mya) má odhadovanou tělesnou hmotnost 1,3 gramu (0,93 až 1,82 g).
Vzhled - "myší" nebo "ježkovi": protáhlá tlama, často končící pohyblivým citlivým proboscis, malýma očima a ušima. Tělo je pokryto krátkou a měkkou srstí nebo ostny [58] .
Hlavní potravou hmyzožravců je podle názvu hmyz a další drobní členovci , dále pak červi a drobní obratlovci [1] . Hmyzožravci hrají významnou roli v mnoha biocenózách , protože jedí značné množství bezobratlých, mísí půdní vrstvy a působí jako přirození organizátoři. Zpravidla nemají pro člověka přímý ekonomický význam. Někteří členové řádu působí jako rezervoárové hostitelé pro přenašeče řady přenosných nemocí u lidí a zvířat [59] .
Hmyzožravci jsou obvykle aktivní v noci. Mnoho z jejich druhů v nepříznivých obdobích hibernuje . Hmyzožravci se dožívají 1 až 5-6 let. Ve věku 3 až 12 měsíců nastává puberta . Samice mohou dát během roku 1-2 (výjimečně 3) vrhy , ve kterých může být 1 až 14 mláďat, zpočátku slepých a bezzubých. Březost u samiček hmyzožravců trvá od 11 do 43 dnů [60] .
Slovníky a encyklopedie |
|
---|---|
Taxonomie |