Ovocná muška Drosophila melanogaster byla zavedena jako modelový organismus do genetických experimentů Thomasem Morganem v roce 1909 a stále je jedním z nejoblíbenějších modelových organismů mezi výzkumníky studujícími embryonální vývoj zvířat. Malá velikost, rychlá generační obměna, vysoká plodnost a průhlednost embryí činí z Drosophily ideální objekt pro genetický výzkum.
Drosophila má holometabolický životní cyklus - tři samostatná stadia postembryonálního vývoje, lišící se stavbou těla: larva , kukla a dospělec . Během embryogeneze se tvoří struktury nezbytné pro fungování organismu během těchto fází a přechod mezi nimi. V důsledku embryogeneze vzniká muší larva. Larva obsahuje imaginární disky – skupiny buněk, ze kterých se pak tvoří struktury dospělých jedinců. Ve stádiu kukly jsou tkáně larvy zničeny a z imaginárních disků se tvoří tkáně dospělého organismu. Tento vývoj se nazývá vývoj s úplnou metamorfózou .
Embryogeneze Drosophila je mezi ostatními modelovými organismy jedinečná v tom, že její fragmentace je neúplná . V důsledku drcení vzniká syncytium . Asi 5000 jader se hromadí v nerozdělené cytoplazmě a poté migruje na povrch oocytu. Dochází k celularizaci - tvorbě jednotlivých plazmatických membrán, přičemž jsou izolovány buňky obklopující žloutkový váček . Polární buňky ( primordiální zárodečné buňky ) jsou první, které se oddělí na zadním konci embrya.
Stejně jako u jiných třívrstvých mnohobuněčných organismů vede gastrulace ke vzniku tří zárodečných vrstev - endodermu , mezodermu a ektodermu .
Mezoderm invaginuje podél ventrální rýhy. Střední střevo je tvořeno ektodermem. Polární buňky jsou internalizovány jiným způsobem. Embryonální pruh se prodlužuje, zadní část včetně zadního střeva se protahuje a rozšiřuje směrem k přednímu konci podél dorzální strany embrya. V raných fázích segmentace se tvoří mezisegmentové rýhy. V době vzniku průdušnice se objevují první známky respirační aktivity. Zatažením zárodečného pruhu se zadní střevo vrátí na dorzální stranu zadního konce embrya. Mezi zbývající fáze patří internalizace nervového systému (ektodermálního původu) a tvorba vnitřních orgánů.
Jedním z nejlépe prostudovaných příkladů vývojového vzorování podél předozadní osy je tvorba předozadní osy těla závislá na morfogenovém gradientu u ovocné mušky Drosophila melanogaster . Některé další mnohobuněčné organismy používají podobné mechanismy pro tvorbu tělesných os, i když relativní význam signalizace mezi primárními buňkami mnoha vyvíjejících se organismů je vyšší než v popsaném případě.
Základ pro vznik předozadní osy je položen při tvorbě vajíčka ( oogeneze ), dlouho před okamžikem oplození a kladení vajíčka.
Během dozrávání oocytů syntetizují kojící buňky velké množství RNA a proteinů, které jsou přenášeny do zrajícího oocytu prostřednictvím cytoplazmatických můstků. Většina těchto molekul je potřebná v prvních dvou hodinách embryonálního vývoje Drosophila, než začne transkripce v zygotě . Vyvíjející se oocyt má koncentrační gradienty mRNA . Geny, které kódují takové mRNA, se nazývají geny pro mateřský efekt . Bikoid a hrbáč jsou geny pro mateřský efekt, které mají zvláštní význam při tvorbě předních částí embrya Drosophila (hlava a hrudník). Nanos a Caudal jsou geny pro mateřský efekt, které určují tvorbu zadních břišních segmentů embrya Drosophila.
Ve vajíčku dochází k reorganizaci mikrotubulů během oogeneze . Za prvé , centrum organizace mikrotubulů je umístěno na zadním pólu oocytu a mikrotubuly jsou nasměrovány svými ± konci k přednímu pólu oocytu. Před vytvořením gradientů mRNA genů bicoid a nanos se však lokalizace centra organizace a pozice mikrotubulů obrátí: v tomto období jsou nasměrovány svými ± konci k zadnímu pólu vajíčka [1]. . mRNA bikoidního genu se váže na mikrotubuly a hromadí se na předním konci vyvíjejících se vajíček Drosophila. U neoplozených vajíček jsou přepisy umístěny na samé špičce přední části vajíčka. Nedávná data naznačují, že bezprostředně po oplodnění vzniká mRNA gradient jako výsledek řízené difúze mRNA ve vajíčku, zřejmě podél periferní sítě mikrotubulů za účasti proteinového produktu Staufenova genu. [2]
Nanos mRNA je spojena s cytoskeletem vajíčka, ale nachází se na zadním konci vajíčka. mRNA genů hrbatého a kaudálního ztrácejí své systémy kontroly polohy a jsou distribuovány téměř rovnoměrně po celém objemu vajíčka.
Když je mRNA genů pro mateřský efekt translatována do proteinů, existují gradienty bikoidního proteinu na předním pólu vajíčka a proteinu Nanos na zadním pólu. Bikoidní protein blokuje translaci mRNA kaudálního proteinu , a proto je proteinový produkt tohoto genu produkován pouze na zadním konci vajíčka. Protein Nanos váže hrbatou mRNA a blokuje její translaci na zadním konci embrya Drosophila.
Proteiny Bicoid , Hunchback a Caudal jsou transkripční faktory . Bicoid má homeodoménu vázající DNA , která váže nanos DNA a mRNA . Bicoid se váže na specifickou sekvenci na 3' netranslatované oblasti kaudální mRNA a blokuje translaci.
Hladina proteinu hrbáče v raném embryu se výrazně zvyšuje díky translaci mRNA, která je již tvořena zygotou. Během časné embryogeneze Drosophila dochází k dělení jádra bez dělení cytoplazmy. Mnoho z výsledných jader se rozchází na periferii cytoplazmy. Genová exprese v těchto jádrech je regulována bikoidními, hrbatými a kaudálními proteiny. Například Bicoid je transkripční aktivátor genu hrbáče .
Použití místně řízené mutageneze umožňuje měnit funkce genů a sledovat změny v embryogenezi . Existují způsoby, jak označit proteiny Drosophila například fluorescenčními proteiny ( GFP ). Je tak možné sledovat dynamiku distribuce proteinového produktu v buňce. Genom Drosophila byl kompletně sekvenován . Výzkumníci mohou najít ortology genů zájmu v genomu Drosophila a studovat jejich příspěvek k embryogenezi.