Placodermy
Placoderms , neboli ryby s talířovou kůží [1] [2] [3] [4] ( zastaralé obrněné ryby [3] [4] , lat. Placodermi , z jiného řeckého πλᾰκός - "slab" a δέρμα - "kůže" ) - třída čelistnatců (Gnathostomata), která žila v paleozoiku . Známý od raného siluru ( Llandoverian Age , Shimenolepis [5] ) do konce devonu ( Famenian Age ), přibližně před 435-360 miliony let [6] . Rozkvět talířových ryb nastal v období devonu. Podle řady fylogenetických rekonstrukcí vznikly další ryby z plakodermů [6] .
Raní placoderms žili výhradně v mořské vodě, ale později se přestěhovali do brakických vod. Během devonu plakodermy nadále osídlovaly a ovládaly téměř všechny známé vodní ekosystémy, sladkovodní i slané [7] .
Výraz „obrněná ryba“, často používaný pro třídu ve staré literatuře, je nesprávný a neodráží rysy anatomie plakodermů: jejich takzvaná „skořápka“ byla ve skutečnosti souborem plátů pokrytých kůží nahoře, a ne nadržené štíty .
Anatomie a fyziologie
Charakteristickým znakem plakodermů byla ochrana hlavy a těla kožními (dermálními) pláty a zbytek těla byl v závislosti na druhu pokryt šupinami nebo byl nahý. Největších velikostí dosahovali zástupci řádu Artrodirus : dravý dunkleosteus , dosahující délky 10 metrů, živitelé planktonu Homostius a Titanichthys délky až 8-9 metrů.
Placoderms byli mezi prvními obratlovci , kteří vyvinuli čelisti (předpokládá se, že tyto čelisti se vyvinuly z žaberních oblouků ryb bez čelistí ). Zároveň je struktura čelistí u plakodermů velmi odlišná od struktury čelistí u moderních ryb. U moderních ryb je tedy endochondrální palatinový čtvercový prvek horní čelisti umístěn mediálně k hlavním svalům, které uzavírají čelisti; u primitivních plakodermů je úzce spojena s tváří, je postranní k prostoru, který zabírají svaly čelisti. U většiny plakodermů jsou místo zubů na okrajích čelistí připevněny velké krycí kostěné pláty a u žádného z druhů není známa pravidelná výměna zubů běžná u jiných ryb. Tyto rysy naznačují, že plakodermy pocházejí z linie primitivních čelistnatých obratlovců, odlišných od forem, které daly vzniknout moderním chrupavčitým a kostnatým rybám [8] . Jediným známým plakodermem s typem kostěné čelisti podobným tomu, který se vyskytuje u moderních kostnatých ryb, je fosilie Entelognathus která žila asi před 419 miliony let. Má zubáč , který se vyskytuje u lidí a dalších tetrapodů [9] [10] .
Všechny rody placodermů měly prsní a břišní ploutve , ale o žádném není známo, že by měl řitní ploutev. Ocas je převážně heterocerkální (jeho horní lalok, do kterého vstupuje páteř, je větší než spodní) [11] .
380 milionů fosilií tří dalších rodů, Incisoscutum , Materpiscis a Austroptyctodus , představuje nejstarší známé příklady živě narozených dětí [12] .
Klasifikace a fylogeneze
V současné době[ kdy? ] Placodermy jsou rozděleny do 9 řádů:
- Acanthothoraciformes [13] [ syn. Acanthothoraci ] ( Acanthothorax-shaped [13] ) - oddělení, které zahrnuje formy, které vypadají jako chiméry ;
- Antiarchiformes [13] [ syn. Antiarcha, Antiarchi] (Antiarchs nebo antiarchiformes) - druhý (po artrodir) řád placodermů z hlediska počtu rodů (včetně Bothriolepis panderi znázorněného na obrázku );
- Arthrodiriformes [14] [ syn. Artrodira] (Artrodira nebo artrodiraiform) - největší řád plakodermů z hlediska počtu rodů, včetně asi 60 % dnes známých plakodermů (včetně toho, který je znázorněn na obrázku Homostius milleri );
- Phyllolepida (Phyllolepida) - podřád, který zahrnuje zploštělé formy, které žily ve sladkovodních nádržích, až do roku 2011 byl v hodnosti oddělení;
- Brindabellaspida je monotypický řád obsahující jediný rod Brindabellaspida ;
- Petalichthyiformes [15] [ syn. Petalichthyida , Petalichthida ] ( Petalichthy-like [15] ) - oddělení, které zahrnuje zploštělé formy malých rozměrů;
- Pseudopetalichthyida je špatně prozkoumaný řád obsahující tři rody: Pseudopetalichthys , Paraplesiobatis , Nessariostoma ;
- Ptyctodontiformes [14] [ syn. Ptyctodontida ] - odchlípení, které zahrnuje formy s redukovanými deskami kožního skeletu;
- Rhenaniformes [13] [ syn. Rhenanida ] (Rhenan-like [13] ) - malé oddělení, včetně forem, které vypadají jako paprsky ;
- Stensioellida je monotypický řád obsahující jediný rod Stensioella .
Fylogenetické vztahy mezi uvedenými řády plakodermů vyjadřuje následující kladogram , sestavený s přihlédnutím k výsledkům studie R. Carra, Z. Johansona a A. Ritchieho v roce 2009 [16] :
Placodermi
|
|
† Stensioellida Carroll, 1988
|
|
|
|
† Pseudopetalichthyida Denison, 1975
|
|
|
|
† Brindabellaspida Gardiner, 1993
|
|
|
† Acanthothoraci Stensio, 1944
|
|
|
|
|
|
† Rhenanida Broili, 1930
|
|
|
|
† Antiarchi Cope, 1885
|
|
|
|
|
† Petalichthyida Jaeckel, 1911
|
|
|
† Ptyctodontida Gross, 1932
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Poznámky
- ↑ Nelson, 2009 , str. 83.
- ↑ Obruchev, 1964 , str. 118.
- ↑ 1 2 Placoderms // Otomi - Sádra. - M . : Sovětská encyklopedie, 1975. - ( Velká sovětská encyklopedie : [ve 30 svazcích] / šéfredaktor A. M. Prochorov ; 1969-1978, sv. 19).
- ↑ 1 2 Biologický encyklopedický slovník / Ch. vyd. M. S. Gilyarov ; Redakce: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin a další - M . : Sov. Encyklopedie , 1986. - S. 475. - 831 s. — 100 000 výtisků.
- ↑ Wen-Jin Zhao, Min Zhu (2010). „Siluro-devonská biostratigrafie a biogeografie obratlovců Číny“ (PDF) . Paleosvět . DOI : 10.1016/j.palwor.2009.11.007 .
- ↑ 1 2 Brazeau MD, Friedman M. (2015). „Původ a raná fylogenetická historie čelistnatých obratlovců“ (PDF) . příroda . DOI : 10.1038/příroda14438 . PMID 25903631 . Archivováno (PDF) z originálu dne 2022-04-03 . Získáno 23. 1. 2022 .
- ↑ Waggoner, Ben Úvod do Placodermi . UCMP. Získáno 18. července 2011. Archivováno z originálu 8. dubna 2015. (neurčitý)
- ↑ Carroll, díl 1, 1992 , s. 59.
- ↑ Barford, Eliot. Starověká rybí tvář ukazuje kořeny moderní čelisti (neopr.) . - 2013. - 25. září. - doi : 10.1038/příroda.2013.13823 .
- ↑ Meredith Smith, Moya; Clark, Brett; Goujet, Daniel; Johansonová, Zerina. Evoluční původ zubů u čelistnatých obratlovců: protichůdná data z akanthocidních zubních destiček ('Placodermi') (anglicky) // Paleontologie : deník. - 2017. - 17. srpna ( roč. 60 , č. 6 ). - S. 829-836 . — ISSN 0031-0239 . - doi : 10.1111/pala.12318 .
- ↑ Carroll, díl 1, 1992 , s. 60.
- ↑ Fosilie odhaluje nejstarší živě narozené děti , BBC (28. května 2008). Archivováno z originálu 5. července 2018. Staženo 30. května 2008.
- ↑ 1 2 3 4 5 Nelson, 2009 , str. 85.
- ↑ 1 2 Nelson, 2009 , str. 87.
- ↑ 1 2 Nelson, 2009 , str. 86.
- ↑ Carr RK, Johanson Z., Ritchie A. The phyllolepid placoderm Cowralepis mclachlani : Insights into the evolution of feed mechanisms in jawed vertebrates // Journal of Morphology , 270 (7), 2009. - S. 775-804.
Literatura
- třída Placodermi. Plate-skinned / D. B. Obruchev // Základy paleontologie: Referenční kniha pro paleontology a geology SSSR: v 15 svazcích / kap. vyd. Yu.A. Orlov . - M . : Nauka, 1964. - T. 11: Bezčelistní, ryba / ed. D. V. Obručev . - S. 118-174. — 524 s. - 2800 výtisků.
- Carroll R. Paleontologie a evoluce obratlovců: Ve 3 sv. T. 1. - M. : Mir, 1992. - 280 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
- Mikhailova I. A., Bondarenko O. B., Obrucheva O. P. Obecná paleontologie. - M. : Moskevské nakladatelství. un-ta, 1989. - 384 s. - ISBN 5-211-00434-5 .
- Nelson D.S. Ryby světové fauny / Per. 4. revize Angličtina vyd. N. G. Bogutskaya, vědecký. redakce A. M. Naseka, A. S. Gerd. - M . : Knižní dům "Librokom", 2009. - S. 83-88. - ISBN 978-5-397-00675-0 .
Slovníky a encyklopedie |
|
---|
Taxonomie |
|
---|
V bibliografických katalozích |
|
---|