† Psittakosauři | ||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Sádrový odlitek otisku lebky mongolského Psittacosaura, Australské muzeum , Sydney | ||||||||||||||||||||
vědecká klasifikace | ||||||||||||||||||||
|
||||||||||||||||||||
Latinský název | ||||||||||||||||||||
Psittacosaurus Osborn , 1923 | ||||||||||||||||||||
Druh [1] | ||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||
|
Psittacosaurus [3] ( lat. Psittacosaurus ; doslova „papoušek ještěr“) jsou zástupci infrařádu rohatých dinosaurů , kteří žili v období rané křídy (asi před 130-100 miliony let) na území moderní Asie . Typový druh , mongolský Psittacosaurus ( Psittacosaurus mongoliensis), byl popsán Henry Osborne v roce 1923 [4] .
Nejméně deset druhů psittacosaurus bylo identifikováno z fosilních pozůstatků, včetně četných kompletních koster, nalezených v různých oblastech moderní Číny , Mongolska a Ruska . V Thajsku mohou být pozůstatky jiných druhů tohoto rodu . Všechny druhy psitakosaurů byli bipední (podle způsobu pohybu) býložraví živočichové, poměrně malí (do 2–2,5 metru na délku [5] ), s charakteristickým vysokým mohutným zobákem na horní čelisti. Nejméně jeden druh psittacosaura měl na ocasu a zadní části dlouhé struktury podobné peřím, pravděpodobně pro účely předvádění.
Psittacosaurus byli nejranějšími zástupci ceratopsů a spolu s vývojem nových adaptivních rysů, které byly vlastní pouze jim, měli mnoho anatomických rysů charakteristických pro pozdější ceratopsy, jako jsou protoceratops a triceratops . Psittacosaurus je jedním z nejlépe prozkoumaných rodů dinosaurů. V současnosti jsou známy zachovalé pozůstatky více než 400 exemplářů, mezi nimi jsou pozůstatky zvířat různého stáří, od čerstvě vylíhnutých mláďat až po dospělce. To umožnilo podrobné studium rychlosti růstu psittacosaura a také jejich reprodukční biologie. Množství psitakosaurů ve fosilních záznamech umožňuje jejich použití jako indikátor raných křídových ložisek ve střední Asii.
Různé typy psittacosaura se lišily velikostí a strukturními znaky lebky a kostry, ale tvar jejich těla byl přibližně stejný. Nejvíce prozkoumaný druh, mongolský psittacosaurus ( Psittacosaurus Mongoliensis ), dosahoval délky 2 metrů [6] . Maximální tělesná hmotnost dospělého zvířete byla pravděpodobně přes 20 kilogramů [7] . Některé druhy psittacosaura se velikostí blížily mongolskému ( Psittacosaurus major , Psittacosaurus neimongoliensis , Psittacosaurus xinjiangensis ) [8] [ 9] [ 10] , jiné byly o něco menší ( Psittacosaurus P sinensisusile.menensis ) 1
Nejmenší známý psittacosaurus byl Psittacosaurus ordosensis . Byl o 30 % menší než Psittacosaurus mongoliensis [4] . Největšími byli Psittacosaurus lujiatunensis a Psittacosaurus sibiricus , ale velikostí se od mongolského Psittacosaura lišili jen málo.
Lebka psittacosaura se výrazně lišila od lebek jiných moderních ornitiských dinosaurů. Lebka psittacosaura byla velmi vysoká a krátká, u některých druhů téměř kulatá z profilu. Část před očnicemi – oční důlky – tvořila pouze 40 % délky lebky, mnohem méně než u jiných známých ornitských ještěrů. Dolní čelist psittacosauridů je charakterizována řadou vertikálních výběžků ve středu každého zubu. Horní i dolní čelist byly zdobeny výraznými korakoidními výběžky, které se vyvinuly z kosti zobáku, resp. Kostěná základna zobáku byla pravděpodobně pokryta rohovkou za účelem zostření řezných ploch zobáku pro účinné řezání rostlin. Jak se odráží v rodovém jménu zvířete, krátká lebka a zobák povrchně připomínají lebku a zobák moderních papoušků . Struktura lebky psittacosaura obsahuje některé rysy charakteristické pro pozdní rohaté dinosaury, například unikátní zobákovou kost na konci horní čelisti, široké zygomatické kosti. Psittakosaurus však neměl kostěné útvary na krku ani rohy na čenichu, které jsou charakteristické pro pozdější rohaté dinosaury. Lebka sibiřského Psittacosaura má rohovité kostěné výrůstky, ale ty jsou považovány za výsledek konvergentního vývoje.
Zbytek kostry psittacosaura se jen málo liší od typických koster dvounohých ornitiských dinosaurů. U mongolského Psittacosaura, stejně jako u jiných druhů, je délka předních končetin pouze 58 % délky nohou, což naznačuje, že psittacosaurus strávil většinu svého života na dvou nohách. Psittakosauři měli pouze čtyři prsty na předních tlapkách („paže“), nikoli pět z většiny ostatních ornithiských dinosaurů (včetně všech rohatých dinosaurů). Obecně byla čtyřprstá zadní noha velmi charakteristická pro malé ornitské dinosaury.
Jméno Psittacosaurus zavedl v roce 1923 Henry Fairfield Osborn , paleontolog a prezident Amerického muzea přírodní historie , v článku publikovaném 19. října. Druhové jméno se skládá z řeckých slov v řečtině. ψιττακος /psittakos (papoušek) a řec. σαυρος /sauros (ještěrka), a odráží vnější podobnost přední části hlavy zvířete se zobákem papouška a jejich povahu plazů.
Do rodu Psittacosaurs bylo přiřazeno více než tucet druhů [12] , ale dnes se jich osm až jedenáct považuje za spolehlivě identifikované. V současnosti se jedná o největší počet spolehlivě identifikovaných druhů ze všech rodů dinosaurů (s výjimkou ptáků) [5] . Na rozdíl od psittacosaura je většina ostatních rodů dinosaurů monospecifická, tedy zastoupená jedním druhem. Tento rozdíl je s největší pravděpodobností určen arbitrárností paleontologických nálezů. Psittacosaurus je znám ze stovek exemplářů, zatímco většina ostatních dinosaurů jsou vzácné, často jednotlivé nálezy. Vzhledem k velkému počtu exemplářů bylo možné relativně kompletní studium psitakosaura, což umožnilo identifikaci a identifikaci velkého počtu jejich druhů. Většina rodů existujících zvířat je zastoupena mnoha druhy, což naznačuje existenci mnoha druhů mezi dinosaury, přestože se jejich pozůstatky nedochovaly. Většina dinosaurů je navíc známa pouze z kostních pozůstatků, což umožňuje jejich posouzení pouze podle morfologie kostí, zatímco současné druhy, mající velmi hubené kostry, se výrazně liší jinými znaky, které nejsou zachovány ve fosilní podobě. V důsledku toho by skutečná druhová rozmanitost tohoto a dalších rodů dinosaurů mohla být mnohem větší, než se v současnosti uznává.
Psittacosaurus je typový rod z čeledi Psittacosaurid. K této rodině je spolu s psittacosaurem v současnosti přiřazen pouze jeden další rod, gonshanosauři . Psittacosauridi dali vzniknout téměř všem známým rohatým dinosaurům, s výjimkou rodu Yinlong ( Yinlong ) a možná i čeledi Chaoyangsauridae ( Chaoyangsauridae ). Ačkoli Psittacosauridi byli ranou větví rodokmenu rohatých dinosaurů [21] , Psittacosaurus sám se možná nestal přímými předky žádné jiné skupiny rohatých dinosaurů. Všichni ostatní rohatí dinosauři si ponechali pátý prst na předních tlapkách, zatímco psittacosaurus se stal čtyřprstým. Navíc v procesu evoluce psittacosaurus ztratil preorbitální foramen zachovaný u většiny rohatých dinosaurů a téměř všech ostatních archosaurů . Možnost opětovného vývoje pátého prstu nebo preorbitálního foramenu je považována za krajně nepravděpodobnou.
Navzdory skutečnosti, že bylo identifikováno mnoho druhů psittacosaurus, vztah druhů nebyl dosud plně prozkoumán a mezi vědci v této věci neexistuje úplné porozumění. Údaje nejnovější a úplné fylogenetické analýzy publikoval Alexander Averyanov a kolegové v roce 2006 :
Psittakosaurus |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Předpokládá se, že Luyatun psittacosaurus je hlavní ve vztahu ke všem ostatním druhům. To zcela odpovídá skutečnosti, že se poprvé objevuje v paleontologické kronice.
Psittacosaurus je znám z pozůstatků více než 400 exemplářů, z nichž 75 bylo přiřazeno k typovému druhu mongolský psittacosaurus ( Psittacosaurus mongoliensis ). Všechny dosud nalezené pozůstatky psitakosaurů byly nalezeny v nalezištích rané křídy v Asii, od jižní Sibiře po severní Čínu a dokonce i v Thajsku [22] [5] . Pozůstatky Psittakosaura se nejčastěji vyskytují v geologických formacích od pozdního barremu přes albická stádia rané křídy, tedy v ložiskách s přibližným stářím 125 až 100 milionů let. Téměř všechny suchozemské sedimentární formace tohoto stáří v Mongolsku a severní Číně obsahují tolik pozůstatků psitakosaura, že se v těchto oblastech používají jako indikátor stáří formace spolu se zbytky velmi běžného pterosaura Jungariptera.
Nejstarší známý psittacosaurus je psittacosaurus Lujiatun nalezený v nejranějších lůžkách formace Yixian. Z tohoto a dalších lůžek souvrství Yixian, jehož stáří zůstává kontroverzní, byly získány pozůstatky více než 200 exemplářů Luyatun Psittacosaurus. Ačkoli mnoho raných studií sedimentárních hornin radiologicky datuje souvrství Yixian do jurského období , které je o desítky milionů let starší než odhadované stáří psittacosaura, novější studie jej datují do rané křídy . Pomocí argon -argonové metody určování stáří geologických útvarů odhadli čínští vědci stáří spodních vrstev útvaru Yixian na asi 128 milionů let a stáří nejvyšší vrstvy na 122 milionů let a nejnovější čínské určení stáří vzniku uran-olovo metodou naznačuje, že spodní vrstvy jsou ještě mladší - 125 Ma, a potvrzuje stáří horních - 122 Ma. Tato práce tedy přiřazuje souvrství Yixian do rané křídy, případně pozdní barremian do rané křídy.
Psittacosaurus měl samoostřící zuby, dobře uzpůsobené pro škubání hrubých rostlin a jejich hrubé drcení. Na rozdíl od pozdních rohatých dinosaurů však neměli zuby vhodné ke žvýkání potravy, takže místo molárů to byly gastrolity – kameny polykané k rozmělnění potravy při průchodu trávicím traktem. V břišní dutině psitakosaurů se občas vyskytují gastrolity, jejichž počet by mohl přesáhnout padesát. Pravděpodobně se nacházely v jejich svalnatých žaludcích, podobně jako se nacházejí u moderních ptáků [4] .
Mezi objeveným fosilním materiálem psittacosaura jsou pozůstatky několika mláďat. Pozůstatky nejmenšího z mláďat mongolského psittacosaura, jehož výška byla pouhých 11-13 centimetrů a délka lebky - 2,8 centimetru, se nachází v Americkém muzeu přírodní historie . Dále je zde 4,6 cm velká lebka dalšího mláděte. Oba exempláře byly nalezeny na území Mongolska. Mláďata nalezená ve souvrství Yixian jsou přibližně ve stejném věku jako největší z telat, jejichž zbytky jsou uloženy v Americkém muzeu. Dospělý mongolský psittacosaurus dosahoval délky dvou metrů [21] .
Velké množství fosilií Psittacosaura patřících jedincům různého věku nám umožňuje stanovit životní historii a vzorce růstu [5] . Pomocí histologického vyšetření pozůstatků mongolských psitakosaurů byla stanovena rychlost růstu těchto zvířat. Ostatky nejmenšího z psitakosaura patřily tříletému mláděti vážícímu necelý kilogram a největšímu z nich bylo devět let a vážilo téměř 20 kilogramů. To ukazuje na relativně rychlý růst psitakosaurů ve srovnání s většinou plazů a vačnatců, ale pomalý ve srovnání s moderními ptáky a placentárními savci [7] [23] .
Kryty Psittacosaura jsou známy z exempláře Psittacosaura nalezeného v Číně, který s největší pravděpodobností pochází z formace Yixian v provincii Liaoning. Tento exemplář, dosud neidentifikovaný jako druh, byl propašován z Číny, poté zakoupen Deutsches Museum a probíhají přípravy na vrácení pozůstatků Psittacosaura do Číny [24] .
Většina těla psittacosaura byla pokryta šupinami. Nahromadění velkých šupin bylo po těle Psittacosaura rozmístěno nerovnoměrně a mezery mezi nimi byly pokryty drobnými šupinami, podobně jako byl uspořádán šupinatý pokryv jiných rohatých dinosaurů, např. Chasmosaura [24] . Výjimečné uchování také umožnilo předběžnou identifikaci jeho kloaky — první nalezené u neptačího dinosaura [25] — stejně jako vzory pigmentace kůže a důkazy kontrastního stínování po celém těle [26] .
Na zbytcích psitakosaurů se navíc zachovaly útvary připomínající duté trubkovité štětiny dlouhé asi 16 cm. Byly uspořádány v řadě na hřbetní ploše ocasu zvířete. V současné době neexistují žádné přesvědčivé důkazy o tom, že by tyto útvary byly homologní s peřím a proto-peří teropodních dinosaurů, kteří se od nich liší strukturou. Vzhledem k tomu, že tyto útvary byly nalezeny pouze na ocasu zvířete v jedné řadě, je nepravděpodobné, že by sloužily k termoregulaci, ale mohly by být užitečné při komunikaci, jako demonstrační prostředek [27] .
Známý je také zachovalý pupek (první zaznamenaný u neptačích dinosaurů), který se jeví jako protáhlá struktura ohraničená řadou párových šupin na břiše. Relativně pozdní fáze ontogeneze (blízko puberty) naznačuje, že pupek pravděpodobně přetrvával po celý život [28] .
Výjimečně zachovalý exemplář Psittacosaura z formace Yixian v čínské provincii Liaoning je nejlepším důkazem toho, že se dinosauři o své potomky starali. Tento nález se skládá z rodiče psitakosaura s 34 kostrami mláďat. Čeleď, jejíž druh dosud nebyl stanoven, se zachovala v depozitech ve třech rozměrech. Mladí psittacosauři, všichni přibližně stejně staří, se nacházeli v těsné skupině pod dospělým zvířetem a jejich lebky se tyčily nad celkovou tělesnou hmotou, jako tomu bylo v životě. To naznačuje, že v okamžiku, kdy byla skupina zvířat pohřbena - a to se stalo velmi rychle, pravděpodobně v důsledku zhroucení doupěte - díry, byla živá. Kostry mladých psitakosaurů jsou i přes svou malou velikost již velmi dobře zkostnatělé. To bylo považováno za projev rodičovské péče, protože mladí psitakosauři zůstávali v hnízdě tak dlouho, že jejich kosti měly čas mineralizovat. Neuvěřitelně velký počet potomků v hnízdě naznačuje, že nešlo o mláďata stejné matky. Možná psittacosaurus organizoval společná hnízdiště, podobně jako to dělají moderní pštrosi. Zuby však byly opotřebované i u velmi malých psitakosaurů, což znamená, že sami žvýkali potravu a narodili se značně zralí, to však nevylučovalo dlouhodobou péči rodičů.
Další nález ve souvrství Yixian je přímým důkazem toho, že psitakosauři byli předmětem lovu jiných zvířat. Jedna z koster mohutného repenomama ( Repenomamus robustus ), velkého savce z rodu Triconodonts, se zachovala spolu s pozůstatky mláděte psitakosaura v dutině břišní. Některé kosti mláděte Psittacosaura zůstaly k sobě připojeny, což naznačuje, že masožravý savec spolkl svou kořist na velké kusy. Objev tohoto exempláře repenomamu je pozoruhodný tím, že se jednalo o první exemplář savce z druhohorní éry, který lovil dinosaury. Hromadný lov mláďat psitakosaura mohl způsobit zvýšenou reprodukci, aby se kompenzovaly ztráty způsobené predátory.
Z více než čtyř set známých exemplářů psittacosaura se pouze u jednoho zjistily známky onemocnění. Kostra dotyčného dospělého zvířete pravděpodobně patřila mongolskému psitakosaurovi. Byl nalezen v Číně, ve spodních vrstvách souvrství Yixian. Ve střední části pravé fibuly je viditelná dutina charakteristická pro nekrózu v důsledku nedostatečného zásobení krví. Kolem dutiny jsou patrné mohutné výrůstky kostní tkáně směrem k dolní třetině kosti. To naznačuje, že zvíře navzdory poškození a připojené infekci zůstalo naživu. Protože se Psittacosaurus pohyboval na zadních končetinách, takové poškození hlavní nosné kosti by bylo smrtelné. Fibula však na rozdíl od stehenní a holenní kosti nepodléhá velkému zatížení, a tak si Psittacosaurus zachoval schopnost pohybu. Příčina poškození je nejasná.
Pod názvem „Flagtails“ jsou psitakosauři přítomni v románu „Found World“ od Vladimira Serebryakova a Andreje Ulanova.
Na erbu a vlajce Chebulinského okresu regionu Kemerovo je obraz psitakosaura, který symbolizuje objevy Alexandra Mossakovského.
Prekambrium | kambrium | ordovik | Silurus | devonský | Uhlík | permský | triasu | Yura | Křída | paleogén | Ng | Čtvrtek |
◄ | 541 | 485 | 444 | 419 | 359 | 299 | 252 | 201 | 145 | 66 | 23 | 2 |
◄ před miliony let |
---|