Vjatkogorgon
Vjatkogorgon [1] ( lat. Viatkogorgon ivachnenkoi ) je malý gorgonops z tzv. Kotelničeské fauny (střední pozdní perm , přibližně před 265,0-252,3 miliony let [ 2] ; fauna byla nalezena na březích řeky Vjatky v r. Kirovská oblast), věkově přibližně odpovídající africké zóně Tropidostoma . Celková délka je menší než 1 metr (možná ostatky patří mladým jedincům). Délka lebky je 17 cm.Lebka má úzkou dlouhou tlamu, postrádající pachyostózu.
Navenek připomínal licence a další středně velké gorgonopy . Kompletní kostra byla objevena v roce 1992 , rod byl popsán L. P. Tatarinovem v roce 1999. Kostra se nalézá spolu s kostrou dromasaura suminia . Kromě kostry je popsána neúplná lebka dalšího (většího) jedince. Je možné, že Vjatkogorgon lovil suminia v houštinách kalamit. L.P. Tatarinov poukázal na to, že Vjatkogorgon může být dobrým plavcem. V řadě zdrojů není Vyatkogorgon spojen s africkými Gorgonopy, ale s primitivními Rubidzheids - Phthinosuchians .
Objev
V roce 1999 paleontolog Leonid Pavlovič Tatarinov popsal a pojmenoval nový rod a druh Gorgonops (skupina kmenových savců se šavlozubými zuby, kteří žili v období permu [3] ), Viatkogorgon ivakhnenkoi . Holotypový exemplář (obsažen v katalogu PIN 2212/61 Paleontologického ústavu Ruské akademie věd v Moskvě), na kterém je založen vědecký název, byl nalezen v lokalitě Kotelnich, okres Kotelnich, Kirovská oblast, Rusko. Lokalita Kotelnich obsahuje řadu permských výchozů na březích řeky Vjatky. [4] [5] [6]
Rodové jméno Viatkogorgon odkazuje na řeku Vjatka, zatímco Gorgonops je jméno příbuzného rodu. Jméno „Gorgon“, odkazující na monstrózní čarodějnice z řecké mytologie, se často používá v rodových jménech Gorgonopů. Specifický název ivakhnenkoi je dán na počest ruského paleontologa Michaila F. Ivakhnenka. [4] [5] Konkrétní jméno bylo napsáno V. ivachnenkoi v článku ruských paleontologů Eleny G. Kordikové a Alberta J. Khlyupina v roce 2001, pravopis, který Tatarinov také používal v roce 2004, [7] [6] v té době zatímco někteří jiní badatelé nadále používali původní pravopis. [5] [8] Objevy gorgonopsidů v Rusku začaly v 90. letech 19. století pozoruhodnými nálezy, jako je Inostrancevia, jeden z největších zástupců skupiny. V průběhu 20. století bylo nálezů méně: Vjatkogorgon byl prvním uznaným gorgonopsiánem z Ruska, jediným místem mimo Afriku, kde je skupina s jistotou známa od roku 1974. [4] [5]
Holotypová kostra je jedním z nejúplnějších známých příkladů Gorgonopsie a zachovává téměř celou postkraniální kostru (zbytek kostry kromě lebky). Patří sem prvky, které jsou u therapsidů (skupina, do které gorgonopsiané patří) jen zřídka zachovány neporušené, jako jsou gastralia (neboli břišní žebra, což je rys vyskytující se například u plazů). Lebka je ve srovnání s ní poměrně špatně zachovalá, levá strana a patro jsou vážně zlomené. Střecha lebky byla rekonstruována v sádře, kromě špičky čenichu a levé postorbitální kosti (kost, která tvoří zadní okraj očnice). Celkově je lebka také stlačena ze strany na stranu, díky čemuž je při pohledu shora užší, než by byla ve skutečnosti. Zachován je pravý sklerotický prstenec (kostěný prstenec uvnitř oka), který se jinak ve fosiliích theriodontů (podskupina therapsidů, do které patří Gorgonopsiové) dochoval jen zřídka. Proatlas, atlas a axis (první kosti páteře) jsou připojeny k lebce. [4] [6] [5]
Tatarinov popsal lebku Vjatkogorgona pouze v článku z roku 1999, ve kterém také pojmenoval nový scylacosauří rod Kotelcephalon, protože byl prostorově omezený, ale předběžně popsal postkranium v roce 2004. [4] [6] [5] V roce 2018 paleontologové Christian F. Kammerer a Vladimir Masyutin znovu popsali lebku Vjatkogorgona a uvedli, že podrobný popis postkrania by výrazně zlepšil pochopení kosterní anatomie Gorgonopsie, ale poznamenali že v době jejich výzkumu nebyla k dispozici ke studiu., protože byla součástí putovní výstavy. V článku pojmenovali i novou gorgonopsii Nochnitsa od Kotelnicha. [5] V roce 2002 Ivakhnenko nahlásil další, větší exemplář Vjatkogorgonu (registrovaný jako PIN 4678/5), který je velmi špatně zachován. [9]
Popis
Téměř kompletní exemplář holotypu Vjatkogorgon je dlouhý asi 80 cm, včetně lebky. Lebka má 14 cm, zachovalá část ocasu asi 17 cm, přední končetina asi 24 cm, zadní více než 26,5 cm [6] Na gorgonopsia byla poměrně malá; [5] Pro srovnání, Inostrancevia a Rubidgea byly minimálně 3 m dlouhé. [10] V roce 2002 Ivakhnenko navrhl, že holotypový exemplář mohl být mladistvý, protože měl úzkou postorbitální příčku; šířka tohoto pásma se s věkem zvětšovala, např. u Estemmenosuchu . Pro srovnání: lebka většího daného exempláře má délku 17 cm a šířku postorbitální lišty 1 cm (0,39″), zatímco u holotypu je to 0,6 cm, propojka zvětšená 1,6krát. [9] Gorgonopsané měli silnou kostru, ale na terapeuta dlouhé končetiny, s poněkud psím držením těla, i když s ven vytočenými lokty. [10] Není známo, zda ne-savčí therapsidi jako Gorgonopsané byli pokryti vlasy nebo ne. [jedenáct]
Končetiny a pletenec končetin
Lopatka (lopatka) byla 7 cm dlouhá, téměř 1 cm / široká ve spojení s pažní kostí (horní pažní kost) a její horní okraj byl rozšířen na šířku 2,5 cm.Podél zadní hrany pažní kosti probíhal poměrně nízký hřeben. dolní třetině kosti a mírně se odchýlily vpředu od okraje lopatky. Korakoidy (část hrudního pletence u obratlovců, kromě savců) byly posunuty mírně nahoru a těsně přiléhaly k vnitřnímu povrchu lopatky, vyčnívaly před a za touto kostí. Vnější otvor (otvor) výběžku coracoid se otevírá před lopatkou. Vnitřní foramen se otevřel do zářezu mezi procoracoidem a lopatkou, což je pozice, kterou lze mezi gorgonopsiany také vidět pouze u gorgonopsiánů. Humerus byl kratší než femur – 9,5 a 10,3 cm, ale mnohem masivnější. Deltopektorální hřeben (kde se svaly upínají k rameni) Viatkogorgonu vyčníval podobně jako Sauroctonus, ale s méně vyvinutým větším trochanterem (svalový úpon). Humerus Viatkogorgon byl podobný jako u Aelurognathus, ale s masivnějším loketním kloubem, téměř 2 cm (0,79 palce) v průměru. [6]
Spodní epikondyly (zaoblené části na konci kosti) pažní kosti byly velmi dobře vyvinuté a vyčnívaly daleko nad kloubní plochy dolních kostí s drsnými hřebeny podél okrajů. Hřeben mediálního epikondylu (spojený s radiem předloktí) byl masivní, zatímco hřeben laterálního epikondylu (spojený s ulnou) byl delší, představoval 20 % délky humeru, ale méně masivní. Většina ostatních gorgonopsiánů neměla tak výrazné a výrazné laterální epikondyly, s výjimkou jednoho neurčitého exempláře. Byly zde dva suprakondylické otvory, jeden více rozšířený a umístěný více nahoru, rozdíl mezi nimi byl větší než u Lycaenops. Silně vyvinuté horní epikondyly dávaly Vjatkogorgonské pažní kosti tvar písmene S, zatímco téměř u všech ostatních gorgonopsiánů byla pažní kost jen mírně konkávní na jedné straně. Spodní rameno bylo asi 7 cm / na délku. Rádius byl užší než loketní kost, ale také shora dolů zploštělý. Loketní kost byla mnohem masivnější než poloměr a měla dobře vyvinutý olekranon. Loketní kost byla shora dolů zploštělá a její horní část měla drsnou oblast ohraničenou vyvýšeninami, které označovaly místo, kde vycházejí flexorové svaly ruky. [6]
Ruka Vjatkogorgona byla úzká, asi 7 cm dlouhá, prostředníčky vyčnívaly ve větší míře než na chodidle a měly strukturu typickou pro gorgonopsie. Viathcogorgon byl neobvyklý v tom, že měl dvě malé další centrální kosti mezi zápěstními kostmi, zatímco většina ostatních Gorgonopsianů měla pouze jednu. Pátý prst ruky byl velmi specializovaný a jeho struktura připomínala lidský palec, první prst lidské ruky. Zbytek čísel byl typičtější. První prst byl s krátkou kostí a třetí prst byl nejdelší, jako ostatní gorgonopsiané, ale svou délkou převyšoval ostatní ve větší míře. Kosti falangy čtvrtého prstu byly složité, jejich vnější konce měly diskovitý prvek, který těsně přiléhal k hlavní části falangy, ale byly stejně dlouhé jako běžné falangy.. [6]
Viatkogorgon ilium se od Lycaenops lišilo tím, že jeho preacetabulární část (část před acetabulem, kyčelní kloub, kde se spojuje femur) byla lépe vyvinuta s výraznou svalovou depresí. To pravděpodobně poskytlo místo pro připojení m. iliotibialis, který se připojoval k bérci. Horní okraj kyčelní kosti byl výrazně vyvýšen nad spojením této kosti s křížovou kostí a na vnitřní ploše měl podélný hřeben. Od druhého hřebene byl oddělen fossa, která spolu se širokou prohlubní mohla sloužit jako úponové místo pro část vnitřního iliopubicko-femorálního svalu. Stydká kost byla zesílená, tyčovitá, směřovala dopředu a dolů pod úhlem asi 45 stupňů a připomínala stydké kosti archosauřích plazů (skupina zahrnující krokodýly a dinosaury). Acetabulum bylo velmi velké a horizontálně protáhlé, více než 20 mm dlouhé a 15 mm vysoké. Na spodním okraji tohoto otvoru odděloval zářez ischium od stydké kosti. [6]
Stehenní kost byla proporcionálně dlouhá, 10,3 cm/? což bylo 70 % délky lebky. Byl masivnější než v Lycaenops a zakřivený podél své dlouhé osy ve stejném rozsahu jako v Sauroctonus. Hlava stehenní kosti je zaoblená, asi 12 mm / v průměru, směřuje dovnitř pod úhlem asi 30 stupňů, její povrch je dobře stavěný. Hlava stehenní kosti se dozadu zúžila a pravděpodobně vstoupila do zadní části acetabula. Velký trochanter sestoupil přibližně do středu stehenní kosti. Dva dlouhé hřebeny probíhají podél kosti, nad a pod přední částí velkého trochanteru. První byl pravděpodobně vnitřní trochanter, který se běžně vyskytoval u gorgonopsiánů, ale druhý nebyl dříve ve skupině identifikován. Holenní kost byla kratší než femur, ne více než 9 cm (3,5″), a její povrchová plastika byla výraznější než u jiných gorgonopsiánů, připomínajících cynodonty. Tibie (dolní část nohy) Vjatkogorgonu měla struktury, které nebyly identifikovány u jiných gorgonopsiánů, jako je zploštělý povrch na preaxiálním epikondylu a hřeben v horní polovině zadní části kosti, hraničící s širokou oblastí. Fibula (spodní kost) byla masivnější než u jiných gorgonopsiánů a měla uprostřed mohutný tvarovaný hřeben; tato povrchová plastika se snižovala směrem k dolnímu konci fibuly a výška hřebene se prudce zmenšovala, což u jiných gorgonopsiánů pozorováno není. [6]
Noha Vjatkogorgonu byla 7,5 cm dlouhá a její obecná stavba byla podobná jako u jiných Gorgonopů, i když některé rysy byly pozoruhodné. Proximální řadu kostí směrem k patě tvořily stejně jako u savců pouze dvě kosti – mohutný talus a fibula. V distální řadě na přední části nohy splynuly čtvrtý a pátý tarzál, stejně jako u jiných gorgonopsiánů, ale řada intermediálních centralií ve Vjatkogorgonu byla neobvykle dobře vyvinuta; Gorgonopsané měli obvykle pouze jedno centrum, zatímco Vjatkogorgoni měli další. Dalším neobvyklým rysem bylo, že kloubní povrchy nejzadnějších kostí nohy překrývaly přední stranu lýtkové kosti a holenní kosti bérce. Tarzus (nejzadnější skupina kostí na chodidle) byl dlouhý 2,5 cm a metatarzy (mezi tarsem a prsty) se pohybovaly od 0,8 cm (první) do 2,1 cm (čtvrté). [6]
Prsty jsou krátké, čtvrtý má 2,5 cm, o něco delší než třetí. Číslice se mírně lišily v délce, přičemž druhá a pátá číslice byla jen o něco kratší než třetí a čtvrtá. Zkrácení metatarzů přispělo k dojmu, že prsty jsou krátké. První a pátá číslice byla poněkud zahnutá; první byl poměrně krátký, asi 1,8 cm dlouhý. Falangeální vzorec (počet a distribuce falangeálních kostí v prstech) u gorgonopsiánů byl podobný jako u savců, zatímco studie Vjatkogorgona ukazuje redukci falang (výsledkem jsou talířovité falangy) v kombinaci s jejich fúzí. . V prvním prstu jsou dvě falangy téměř úplně srostlé. Ve třetím prstu jsou druhé a třetí falangy zkrácené a srostlé. Čtvrtý prst měl tři zkrácené, téměř diskovité, srostlé falangy. Proto falangeální vzorec byl 1-2, 3, 3-4, 3-5, 3. Docházelo ke kontaktu mezi metatarsy směrem k zadní části nohy, stejně jako ke kontaktům mezi některými metatarsy a falangy a ke kontaktům mezi bázemi nohy. druhá a třetí číslice. Ligamenta pravděpodobně zprostředkovala přední kontakty mezi metatarsy a falangy. Nehtová falanga (drápová kost) pátého prstu byla výrazně zahnutá a poněkud prodloužená [6] .
Paleobiologie
Tatarinov v roce 1999 poznamenal, že Vjatkogorgon dokázal jazykem přitlačit jídlo na konkávní, hladké patrové oblasti mezi jeho patrovými zuby. [4] Předpokládá se, že palatinové zuby pomohly raným synapsidům a dalším bazálním amniotům (původně suchozemským obratlovcům) zachytit potravu; oni byli ztraceni u savců, kteří místo toho vyvinuli druhotné patro. [12] V roce 2018 Kammerer a Masjutin považovali Vjatkogorgonův sklerotický prstenec za překvapivě velký ve srovnání s jeho velkým očním důlkem, což je v dobré shodě s tím, co by mohlo být považováno za skotopické vidění (schopnost vidět ve tmě) u terapeutů, což naznačuje nočním životním stylem. [5] Ruský paleontolog Valerij K. Golubev studoval shromáždění permských suchozemských obratlovců ve východní Evropě v roce 1999. Poznamenal, že Vjatkogorgon a terocefalický Viatkosuchus, největší predátoři podsouboru Kotelnich, byli relativně malí, velikostí se příliš neliší od menších predátorů v jejich celek, takový jako therocephalians Scalopodon , Scalopodontes , a Kotelcephalon . [13] V roce 2019 ruští paleontologové Julia A. Suchková a Golubev uvedli, že terocefalický Gorynychus z Kotelnichu by sdílel své místo jako dominantní predátor s Vjatkogorgonem [8] .
Španělský paleoumělec a spisovatel Mauricio Anton poskytl přehled biologie gorgonopsiánů v knize z roku 2013 a napsal, že navzdory jejich odlišnostem od šavlozubých savců mnohé rysy jejich koster naznačují, že nešlo o pomalu se pohybující plazy, ale o aktivní predátory. Přestože jejich mozky byly relativně menší než mozky savců a jejich postranní oči poskytovaly omezené stereoskopické vidění, měli dobře vyvinuté mušle v nosní dutině, což je rys spojený s vyvinutým čichem, který by jim pomohl vystopovat kořist a mršina. Tesáky šavle se používaly k uštědření sečného smrtelného kousnutí, zatímco řezáky, které tvořily oblouk před zuby šavle, držely kořist a prořezávaly maso během krmení. Aby se zvětšilo jejich rozevírání při kousání, měli gorgonopsové několik kostí v dolní čelisti, které se mohly vzájemně pohybovat, a měli dvojité skloubení s lebkou - na rozdíl od savců, u kterých se kloubní kost zadního kloubu změnila na kladívko. . ušní kost. [14] Anton předpokládal, že Gorgonopsané budou lovit tak, že opustí svůj úkryt, až bude kořist dostatečně blízko, a použijí svou relativně vysokou rychlost, aby se na ni rychle vrhli, chytili ji předními končetinami a kousli jakoukoli část těla, která by se jim vešla. čelisti. Takové kousnutí by způsobilo velkou ztrátu krve, ale dravec by se neustále snažil kousat zranitelné části těla. [patnáct]
Pohyb
V roce 2004 Tatarinov interpretoval chování Vjatkogorgona na základě rysů jeho kostry, která, i když je obecně podobná těm u jiných Gorgonopsiánů, měla některé jedinečné nebo málo prozkoumané rysy. Týkalo se to zejména znaků pohybového aparátu indikujících fázi adaptace na plavání, ostatní znaky odpovídaly znakům obvykle pozorovaným u této skupiny. Stejně jako ostatní gorgonopsiové měl dlouhé bederní obratle, z nichž nejzadnější obratle vykazovaly zvýšenou schopnost vertikálního zakřivení, což byl i případ krčních obratlů a nezvykle i zadní části ocasu. [6]
Přítomnost dobře vyvinuté gastralie byla jedním z nejneobvyklejších rysů mezi teriodonty, stejně jako kaudální hypapofýzy. O přeměně nohy na ploutvovou strukturu navíc svědčilo široké a poněkud zkrácené chodidlo s neobvyklými intermetatarzálními kontakty, které omezovaly pohyblivost jeho jednotlivých prstů. Tatarinov navrhl, že tyto rysy jsou adaptacemi pro plavání; ačkoli Vjatkogorgon nebyl specializovaným vodním predátorem, Tatarinov navrhl, že jeho ocas a nohy mu umožňovaly plavat lépe než většina ostatních Gorgonopsianů. Zejména se domníval, že zadní část ocasu pravděpodobně slouží k plavání, jako je tomu u dlouhoocasých plazů, kteří mají hypapogy, jako je Mosasaurus. Tatarinov poznamenal, že protože dráp na pátém prstu zadní končetiny byl zaháknutý a poněkud prodloužený, mohl být použit k ochraně a péči, podobně jako moderní monotremy. První prst mohl mít tuto funkci v menší míře, protože se nedotýkal kostí nohy. Přední končetina Vjatkogorgona byla méně specializovaná a mohla vykonávat všestrannější funkce, protože postrádala kontakty mezi prsty. [6]
V roce 2013 Anton uvedl, že zatímco postkraniální kostry Gorgonopů byly většinou plazí, jejich držení bylo mnohem vzpřímenější než u primitivnějších synapsidů, jako jsou Pelycosauři, kteří byli více nataženi. Gorgonopsova pravidelná lokomoce by byla podobná „vysoké chůzi“ viděné u krokodýlů, ve které je břicho drženo nad zemí, nohy směřují dopředu a končetiny jsou neseny spíše pod trupem než do stran. Přední končetiny měly vodorovnější polohu než zadní, lokty směřovaly při pohybu ven, ale chůze zadních končetin připomínala savce. Stejně jako u plazů byly ocasní svaly (např. kaudofemorální sval) důležité pro ohýbání zadních končetin, zatímco ocas savců slouží pouze pro rovnováhu. Jejich nohy byly pravděpodobně plantigrade (kde podrážky spočívaly na zemi), i když byly pravděpodobně rychlejší a hbitější než jejich kořist. Jejich nohy byly ve srovnání s plazy souměrnější, takže kontakt se zemí byl efektivnější, podobně jako u běžících savců [15] .
Paleoprostředí
Vjatkogorgon je známý z lokality Kotelnich, která se skládá z řady výchozů červenice permské podél břehů řeky Vjatky v Rusku. Je z členu Vanyushonskaya, nejstarší sekvence Kotelničské sekvence, sestávající ze světlých nebo hnědých kalů (jíly a slíny s příměsí jemnozrnného písku), stejně jako šedých kalů a tmavě červených kalů na bázi. tuto expozici. Tyto mudstones mohly být uloženy ze suspendované hmoty ve stojatých tůních na záplavových územích nebo mělkých efemérních jezerech, která zůstala ponořená po krátkou dobu, ale přesné prostředí nebylo dosud určeno kvůli nedostatku primární struktury sedimentu. Množství fosilních kořenů a velkých býložravců naznačuje, že krajina reprezentovaná členem Vanyushon byla relativně mokrá a dobře zarostlá. Faunální soubor Kotelnich mohl být současný (stejného stáří) s komplexem Pristerognathus Complex Zone v Jižní Africe, který se datuje buď do pozdní guadalupské epochy středního permu před 260,26 miliony let, nebo do začátku pozdního permu. [5] [16]
Vanyushon Member je zdrojem většiny fosilních tetrapodů z lokality Kotelnich a hojně se zde vyskytují kosterní pozůstatky, často tvořené kompletními kloubovými kostrami. Kromě gorgonopsů Viatkogorgon a Nochnitsa patří mezi terapeuty lokality anomodont Suminia a terocefali Chlynovia, Gorynychus, Karenites, Perplexisaurus, Scalopodon, Scalopodontes a Viatkosuchus. Zvláště hojný je zde pareiasaur Deltavjatia a přítomen parareptil Emeroleter [5] [17] Nalezeny byly také fosilní ostrakody, stopy kořenů a pařezů.. [16]
Poznámky
- ↑ Tatarinov L.P. Eseje o evoluci plazů. Archosauři a zvířata. - M. : GEOS, 2009. - S. 237. - 377 s. : nemocný. - (Sborník PIN RAS ; v. 291). - 600 výtisků. - ISBN 978-5-89118-461-9 .
- ↑ Informace Viatkogorgon ivachnenkoi (anglicky) na webu paleobiologické databáze . (Přístup: 16. září 2021) .
- ↑ Anton, 2013 , pp. 7–23.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Tatarinov, Leonid P. (1999). „Noví teriodonti (Reptilia) z pozdněpermské fauny lokality Kotelnich, Kirovská oblast“. Paleontologický časopis . 5 (33): 550-554.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Kammerer, Christian F.; Masjutin, Vladimir (2018). “Gorgonopsian therapsids ( Nochnitsa gen. nov. a Viatkogorgon ) z permské lokality Kotelnich v Rusku” . PeerJ . 6 : e4954. doi : 10.7717/ peerj.4954 . PMC 5995105 . PMID29900078 . _ Neznámý parametr |name-list-style=( nápověda )
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Tatarinov, Leonid P. (2004). "Postkraniální kostra gorgonopie Viatkogorgon ivachnenkoi (Reptilia, Theriodontia) z lokality Kotelnich z horního permu, Kirovská oblast." Paleontologický časopis . 38 (4): 437-447.
- ↑ G. Kordiková, Elena; Albert, J. Khlyupin (2001). „První důkaz novorozeneckého chrupu u pareiasaurů z horního permu v Rusku“ . Acta Palaeontologica Polonica . 46 (4): 589-594. Archivováno z originálu dne 27. ledna 2022 . Staženo 27. ledna 2022 . Použitý zastaralý parametr |url-status=( nápověda )
- ↑ 1 2 Suchková, Yulia A.; Golubev, Valerij K. (2019). „Nový permský terocefalus (Therocephalia, Theromorpha) ze sundyrského shromáždění z východní Evropy“ . Paleontologický časopis . 53 (4): 411-417. DOI : 10.1134/S0031030119040117 . S2CID 201659515 . Neznámý parametr |name-list-style=( nápověda )
- ↑ 1 2 Ivakhnenko, Michail F. (2002). „Taxonomie východoevropské Gorgonopie (Therapsida)“ . Paleontologický časopis . 36 (3): 283-292. ISSN 0031-0301 .
- ↑ 12 Anton , 2013 , str. 79–81.
- ↑ Benoit, Julien; Manger, Paul R.; Ruridge, Bruce S. (2016). "Paleoneurologické klíče k vývoji definování vlastností měkkých tkání savců" . vědecké zprávy . 6 (1): 25604. Bibcode : 2016NatSR...625604B . doi : 10.1038/ srep25604 . PMC 4860582 . PMID 27157809 . Neznámý parametr |name-list-style=( nápověda )
- ↑ Matsumoto, Ryoko; Evans, Susan E. (2017). „Patalový chrup tetrapodů a jeho funkční význam“ . Anatomický časopis . 230 (1): 47-65. DOI : 10.1111/joa.12534 . PMC 5192890 . PMID27542892 . _ Neznámý parametr |name-list-style=( nápověda )
- ↑ Golubev, Valerij K. (2000). „Faunální shromáždění permských suchozemských obratlovců z východní Evropy“ . Paleontologický časopis . 34 (2): 211-224.
- ↑ Navarro-Díaz, Aitor; Esteve-Altava, Borja; Rasskin-Gutman, Diego (2019). "Odpojení kostí v modulech čelistní sítě je základem evoluce středního ucha savců . " Anatomický časopis . 235 (1): 15-33. DOI : 10.1111/joa.12992 . PMC 6579944 . PMID 30977522 . Neznámý parametr |name-list-style=( nápověda )
- ↑ 12 Anton , 2013 , str. 204–209.
- ↑ 1 2 Benton, Michael J.; Newell, Andrew J.; Khlyupin, Al'bert Y.; Shumov, Il'ya S.; Cena, Gregory D.; Kurkin, Andrey A. (2012). „Zachování výjimečných společenstev obratlovců ve středopermských fluviolakustrinních bahenních kamenech Kotel'nich, Rusko: stratigrafie, sedimentologie a tafonomie“. Paleogeografie, paleoklimatologie, paleoekologie . 319-320: 58-83. Bibcode : 2012PPP...319...58B . DOI : 10.1016/j.palaeo.2012.01.005 . Neznámý parametr |name-list-style=( nápověda )
- ↑ Kammerer, Christian F.; Masjutin, Vladimir (2018). „Nový terocefalus ( Gorynychus masyutinae gen. et sp. nov.) z permské lokality Kotelnich, Kirovská oblast, Rusko“ . PeerJ . 6 : e4933. doi : 10.7717/ peerj.4933 . PMC 5995100 . PMID 29900076 . Neznámý parametr |name-list-style=( nápověda )
Literatura
- Tatarinov LP Postkraniální kostra gorgonopského viatkogorgon ivachnenkoi (Reptilia, Theriodontia) z lokality svrchního permu kotelnich, Kirov Region / Paleontologicheskii Zhurnal – 2004. – (4): 84-94
- Ivakhnenko M.F. Tetrapods z východoevropského Plakkat — pozdně paleozoického teritoriálně-přírodního komplexu. - Perm, 2001. - S. 99-100.
- Fosilní plazi a ptáci. Část 1. / ed. M. F. Ivakhnenko a E. N. Kurochkina. - M.: GEOS, 2008. - S. 130-131.
- Anton, Mauricio. Šavlozub . — Bloomington: Indiana University Press , 2013. — ISBN 978-0-253-01042-1 .