Therapsida [1] (také užívaná therapsida [2] ) ( lat. Therapsida ) je klad pokročilých synapsidů , který spojuje savce a jejich vyhynulé příbuzné [3] . Podle fylogenetické definice T. B. Rowe (2020) jsou therapsidi nejmenší klad, včetně Thrinaxodon Thrinaxodon liorhinus Seeley , 1894 ( Cynodontia ) a Biarmosuchus tener Chudinov, 1960 ( Biarmosuchia ) [4] [5] .
Tradičně nebyli savci klasifikováni jako therapsidi, což z nich činilo parafyletickou skupinu , která je považována za odtrženou (podle jiných klasifikací infratřídu [6] nebo dokonce podtřídu). Vzhledem k tomu, že moderní taxonomii obratlovců dominuje kladistická klasifikace , která neumožňuje alokaci parafyletických skupin, jsou savci obvykle považováni za skupinu therapsidů [3] [7] [8] . V tomto případě se terapsidi buď stanou kladem bez žebříčku, který zahrnuje třídu savců [8] , nebo se, jako v konzervativní kladistické klasifikaci Michaela Bentona , podmíněně předpokládá, že třída savců patří do řádu terapeutů. S přístupem, který nevyžaduje přidělení hodností, tento problém přestává vadit [7] .
Vznikli jako potomci pelykosaurů v raném permském období . Konkrétní přechodné formy mezi sfenakodontními pelykosaury a therapsidy nejsou známy. Tetraceratops z raného permu v Texasu byl dlouho považován za možnou přechodnou formu . Je možné, že relikty takových přechodných forem mohou být malí, málo známí nikkasauři ze středního permu Cis-Uralu.
Většina therapsidů vymřela během permské katastrofy , několik zástupců přežilo až do období triasu , po kterém téměř všichni vymřeli úplně. Výjimkou byli cynodonti , kteří jsou součástí skupiny theriodontů - v rámci této skupiny vznikli savci , kteří přežili dodnes. Je také možné, že dicynodonti přežili v Austrálii až do začátku křídy. Vzhledem k problematickému Chronoperates paradoxus z pozdního paleocénu v Albertě v Kanadě v roce 1992 jako nesavčího cynodonta dále prodlužuje životnost ne-savčích therapsidů. Ne všichni vědci však souhlasí s klasifikací Chronoperates jako nesavčího cynodonta a je považován za člena symetrodontního řádu primitivních savců.
V tradiční taxonomii byli therapsidi klasifikováni jako plazi ; sdílejí však řadu rysů, které jsou charakteristické pro savce . Za prvé, synapsidy a savce spojuje podobná stavba zubů : u terapeutů jsou jasně diferencované, objevilo se sekundární kostěné patro [9] . Terapsidová (lépe řečeno celá synapsidní) větev tetrapodů se navíc pravděpodobně původně lišila stavbou kůže. U této skupiny se nikdy nevyvinuly tvrdé šupiny; je známo, že primitivní therapsidi měli hladkou kůži, bez šupin. Je možné, že kůže nesla četné žlázy [10] . Otázka doby vzhledu kabátu ještě není definitivně vyřešena. Vibrissae ("vousy") se mohou objevit poměrně brzy (jejich přítomnost není vyloučena ani u dicynodontů ).
U terapeutů se také změnila stavba končetin: koleno se posunulo dopředu, loket dozadu a v důsledku toho se končetiny začaly nacházet pod tělem (a ne po stranách, jako u moderních plazů ) [9] .
Řád Therapsida zahrnuje tyto hlavní skupiny: Biarmosuchia (biarmosuchians), Dinocephalia (deinocephali), Anomodontia (anomodonti) a Theriodontia (theriodonti nebo besti-tooths). Kladogram níže ukazuje fylogenetické vztahy mezi těmito skupinami podle moderních dat [11] [12] :
Therapsida |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Protože klad tvořený podřádem Cynodontia (cynodonti) zahrnuje také třídu savců , je tento podřád (a tedy i řád Therapsida jako celek) parafyletickou skupinou .
Biarmosuchia Biarsuchus
Deinocephalus Estemmenosuchus
Deinocephalus Anteosaurus
Anomodont Venyukovia
Dicynodont Kannemeyeria
Gorgonops Inostrancevia
Therocefalická Bauria
Cynodont Oligokyphus
![]() | |
---|---|
Taxonomie | |
V bibliografických katalozích |