Inostrancevia

†  Inostrancevia

Kostra Inostrancevia alexandri (katalogové číslo PIN 1758, muzeum města Trento , Itálie )
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožciPoklad:amniotyTřída:synapsidyPoklad:EupelicosauřiPoklad:Sfenakodontičeta:TerapsidyPoklad:TeriodontiPodřád:†  GorgonopsovéNadrodina:†  RubegeoideaRodina:†  AlienidaeRod:†  Inostrancevia
Mezinárodní vědecký název
Inostrancevia Amalitsky , 1922
Synonyma
  • Amalitzkia pravoslavlev , 1927
Druh [1]
  • Inostrancevia alexandri Amalitsky , 1922 typus
  • Inostrancevia latifrons Pravoslavlev, 1927
  • Inostrancevia uralensis Tatarinov , 1984
Geochronologie 265,0–252,3 mil
milionů let Doba Éra Aeon
2,588 Upřímný
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogenní
66,0 paleogén
145,5 Křída M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasu
299 permský paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Uhlík
416 devonský
443,7 Silurus
488,3 ordovik
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Dnes ◄Křída-
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze

Inostrantsevia [2] [3] ( lat.  Inostrancevia ) je fosilní rod masožravých synapsidů z podřádu Gorgonops ze skupiny zvířecích zubů ( theriodonti ) řádu therapsidů . Největší známý gorgonopsian, masožravec vyznačující se dlouhými, šavlovitými tesáky, podobnými těm, které byly později nalezeny u některých dravých savců, jako jsou šavlozubé kočky , se kterými byl cizinec srovnatelný ve velikosti. Velké tesáky cizince dosahovaly délky 15 cm a pravděpodobně sloužily k bodání velké kořisti [2] . Tato vlastnost z něj činí jednoho z nejspecializovanějších dravých tetrapodů paleozoické éry. Inostrancevia byla prvním velkým suchozemským predátorem v historii Země. Měl protáhlé, poněkud bočně stlačené tělo, úzkou, protáhlou lebku s velkými spánkovými okénky protaženými nahoru a dozadu. Očnice byly střední velikosti, umístěné nahoru. Chyběly patrové tuberkuly a patrové zuby. Měla lehkou a pohyblivou páteř .

Různé druhy cizinců žily na území moderní východní Evropy v pozdním tatarském (vyatském) období na konci permského období paleozoické éry přibližně před 259-252,3 miliony let. Pozůstatky Inostarsevie byly nalezeny v hornopermských nalezištích na březích řeky Severní Dviny a v oblasti Orenburgu .

První fosílie, popsané jako Inostrancevia alexandri , byly nalezeny v Archangelské oblasti poblíž Severní Dviny koncem 19. století, což z nich činí první Gorgonopy známé z Ruska, jediného místa mimo Afriku, kde byly nalezeny. Některé zkameněliny dotyčného druhu patří mezi nejúplnější pozůstatky Gorgonopů, které kdy byly identifikovány, většina ostatních členů skupiny je známa pouze z lebek, které jsou často deformované nebo poškozené. Další fosilie, včetně fragmentárních, které patří jiným druhům, byly nalezeny v západních oblastech Ruska, jako je Inostrancevia uralensis v oblasti Orenburgu.

Inostrancevia alexandri bylo zvíře dlouhé přes 3 m, z toho 50 cm v lebce, a je jedním z největších známých gorgonopsiánů. Podobné rozměry měl Rubidgea nalezený na území moderní Afriky . Jiný druh, Inostrancevia latifrons , známý z neúplných pozůstatků, je však největším gorgonopsiánem, jaký byl kdy objeven, s lebkou dlouhou 60 cm a odhadovanou celkovou velikostí 3,5 m na délku a 300 kg tělesné hmotnosti.

Rod byl objeven ruským paleontologem V.P. Amalitskym v roce 1898 a popsán v roce 1922. Jméno rodu je dáno na počest ruského geologa A. A. Inostrantseva . Dříve se spolu s pravoslavím ( Pravoslavlevia ) cizinci rozdělovali do čeledi Inostranceviidae , blízké Rubidgeidům ( Rubidgeidae ), ale od roku 2003 je pravoslaví z této čeledi vyjmuto.

Poblíž Okry byl postaven pomník cizincům .

Objev

Inostrancevia byla prvním gorgonopsiánem objeveným v Rusku, jediné známé oblasti mimo Afriku, kde byly nalezeny pozůstatky těchto zvířat [4] . První fosilie byly objeveny v zóně komplexu Sokolki suit Kutuluk a Salarev v Archangelské oblasti [5] při vykopávkách na Severní Dvině vedených Amalitským na konci 19. století. Dvě téměř úplné kostry byly nalezeny vedle několika dalších kosterních pozůstatků, z nichž jedna byla instalována a vystavena v Petrohradě v roce 1900 a druhá o několik let později. Řádné popisy nálezů byly zveřejněny posmrtně v roce 1922 [6] [7] .

Jméno rodu dal ruský paleontolog Vladimir Petrovič Amalitskij [7] na počest ruského geologa Alexandra Inostrantseva [8] . V původním popisu se taxon jmenoval Inostranzevia [7] . Po velké a vlivné monografii z roku 1928 o Gorgonopsích ze Severní Dviny však Pavel Alexandrovič Pravoslavlev změnil pravopis na Inostrancevia , a nový název se uchytil, a tak by měl být podle pravidel ICZN zachován [6]. .

Popis

Proporce těla cizince naznačují, že šlo sice o velkého, ale zároveň hbitého dravce. Pažní kost a zejména stehenní kost jsou poměrně protáhlé, což naznačuje, že toto zvíře mělo úměrně delší končetiny než ostatní gorgonopsiové a mohlo být lépe přizpůsobeno pro běh. Přední končetiny jsou mnohem mohutnější, cizinci měli silnou a širokou pažní kost. Lopatka cizinců se od ostatních Gorgonopů liší tím, že je značně rozšířená, ale zároveň poměrně tenká a lamelární [7] . Lebka cizince je dobře stavěná. Analýzy ukazují, že čelisti mimozemšťanů se dokázaly otevřít pod velkým úhlem, na rozdíl od poměrně menšího úhlu otevření jiných současných gorgonopsidů, jako je Sauroctonus [9] . Stejně jako některé jiné gorgonopy se cizinec vyznačoval silně vyvinutými tesáky, které byly na horní čelisti dlouhé až 15 cm a kořeny dosahovaly poloviny jejich délky. Zuby mimozemšťanů lze přirovnat k zubům šavlozubých koček jako je Smilodon nebo jiných savců se stejnou morfologií.

Inostrancevia je jedním z největších gorgonopsiánů. Délka lebky mohla dosahovat 43-60 cm.V literatuře (např. Yu. A. Orlov , 1961) jsou náznaky přítomnosti velmi velkých ostatků cizinců ve sbírkách ze Severní Dviny - asi 1,5x větší než obvykle. Délka cizinců dosáhla 3-3,5 metru, hmotnost - asi 300 kg. Kůže byla bez šupin . Nějaký[ kdo? ] paleontologové naznačují, že kůže (nebo některé její části) by mohla být pokryta vlnou .

U cizinců byl velmi malý počet (do 5 párů) malých postcaninových zubů, v dolní čelisti zcela chybí. Veškerá síla jejích úst se soustředila do přední části – do obrovských tesáků a velkých řezáků (4 páry). U cizinců byla zaznamenána zajímavá vlastnost – čelistní kosti byly slabě kloubové s lebkou, což zajišťovalo určitou pohyblivost potřebnou pro účinnější skus. Soudě podle obrovského množství izolovaných špičáků nalezených v Sokolki byly horní špičáky rychle vyměněny (náhradní špičák vyrostl za hlavním) a snadno vypadly.

Druh

Celkem byly identifikovány 3 druhy Inostrancevia :

Holotypová fosilie Inostrancevia alexandri , PIN 2005/1578, byla nalezena poblíž říčky Dviny v Archangelské oblasti v Rusku a sestává z téměř kompletní kostry a lebky dlouhé asi 51 cm. jako PIN 1758 poskytují detailní obraz anatomie cizinců. Mezi další popsané vzorky patří další materiál lebky ze stejného místa. Tyto dvě fosilní kostry připisované tomuto druhu udávají velikost asi 3 m na délku [10] .

Lebka Inostrancevia latifrons je vzadu široká, s vysokou dlouhou tlamou se sníženými palatinovými zuby. Na zubadle za špičákem nejsou žádné zuby, na rozdíl od jiných známých druhů gorgonopsidů [10] .

Inostrancevia latifrons je možná největším zástupcem rodu, s délkou lebky více než 60 cm, což naznačuje velikost blížící se délce 3,5 metru, a hmotností 300 kg, což z rodu Inostrancevia činí největší známé Gorgonopy [11] , spolu s podobně velkým jihoafrickým rodem Rubidgea . Holotyp Inostrancevia latifrons je znám z kompletní lebky PIN 2005/1857 ze stejné provincie jako Inostrancevia alexandri a zmíněný materiál obsahuje další lebku ze stejné lokality spolu s neúplnou kostrou z vesnice Zavrazhye, ležící na severovýchodě Vladimirská oblast. Inostrancevia latifrons se od Inostrancevia alexandri liší nejen velikostí, ale také relativně nižším a širším čenichem, širší parietální oblastí, menším počtem zubů a méně vyvinutými patrovými tuberkulami [10] .

Inostrancevia uralensis je menší než Inostrancevia latifrons a je diagnostikována oválným okénkem v podobě příčně prodloužené štěrbiny [10] .

Životní styl

Obecně se Gorgonops svým způsobem života podobal šavlozubým kočkám , které se objevily v kenozoiku . Živili se pareiasaury a velké dicynodonty . Ve skutečnosti jsou cizinci považováni za polovodní nebo dokonce vodní živočichy (stejně jako jejich kořist - pareiasauři- scutosauři ). Všichni Gorgonopsové vyhynuli na hranici permu a triasu asi před 250 miliony let. Cizinci přitom vymřeli ještě před koncem permské éry – z posledního, tzv. Vjaznikovského komplexu permských obratlovců, jsou gorgonopsové obecně neznámí. Svým vzhledem připomíná moderního hrocha .

Jedním z rysů Gorgonopů byla přítomnost velkých šavlovitých tesáků na horní i dolní čelisti. Zatím není jisté, jak přesně je používali při získávání potravy. S pomocí trojrozměrné analýzy se vědci pokusili určit sílu kousnutí cizinců a jiných gorgonopů [9] . Výsledky ukazují, že navzdory morfologické konvergenci mezi šavlozubými predátory existovala rozmanitost možných metod usmrcování. Gorgonops Rubidgea stejné velikosti byl schopen kousnout silou 715 Newtonů. Navzdory nedostatku potřebné síly čelisti k rozdrcení kosti [12] analýza ukázala, že gorgonopi s velkým tělem měli silnější skus než jiní šavlozubí predátoři. Studie také ukázala, že čelist aliencevia byla schopna se široce otevřít, což možná umožnilo Gorgonopům udělit smrtící sousto podobné údajné technice zabíjení Smilodona, dalšího šavlozubého predátora [9] [13] .

Paleoekologie

V pozdním permu, kdy žili cizinci, se jižní Ural (v bezprostřední blízkosti komplexu Sokolki) nacházel asi na 28–34 ° severní šířky a byl charakterizován jako „studená“ poušť (příkladem takových pouští lze v současnosti být poušť Gobi v Mongolsku ) s převahou říčních usazenin [14] . Zejména souvrství Salarevo (obzor, ve kterém byly nalezeny zbytky cizinců) bylo uloženo v sezónní, polosuché až aridní oblasti s mnoha mělkými jezery, která se periodicky zaplavovala [15] . Paleoflóře většiny východní Evropy v té době dominoval rod Tatarina ( Peltaspermales : Peltaspermaceae ) a další příbuzné rody, dále Ginkgoaceae a Conifers . Kapradiny byly poměrně vzácné a přesličky byly nalezeny pouze lokálně [14] . Inostrancevia byla předním predátorem ve svém prostředí a žila vedle řady známých druhů, včetně pareiasaura Scutosaura a dicynodonta Vivaxosaura , kteří pravděpodobně sloužili jako kořist. Spolu s cizinci se zde vyskytovali další, menší predátoři, jako menší příbuzní gorgonopové Pravoslavlevia a terocefali Annatherapsidus [16] .

Systematika

Krátce po svém popisu v roce 1927 byl rod Inostrancevia zařazen do čeledi Inostranceviidae spolu s příbuzným rodem Pravoslavlevia [5] . V roce 1989 Sigogno-Russell publikoval monografii, ve které byli Gorgonopsidi rozděleni do tří podčeledí: Gorgonopsinae, Rubidgeinae a Inostranceviinae [17] . S výjimkou základních rodů Viatkogorgon a Nochnitsa , studie publikované paleontology Christianem Kammererem, Vladimirem Masyutinem a Evou Bendelovou v roce 2018 dokazují, že pokročilí gorgonopsové se dělí do dvou hlavních kladů, z nichž jeden se skládá z afrických zástupců a druhý z ruských (mj. Inostrancevia , stejně jako mnoho příbuzných současníků jako Suchogorgon a Sauroctonus ) [4] [18] . Předchozí analýzy nezjistily, že by se Gorgonopsiané shlukovali geograficky, a v některých studiích byly ruské rody, jako je Inostrancevia , umístěny do afrických rodin, aniž by někdo tušil, že různé skupiny Gorgonopsianů by byly endemické v různých oblastech [19] .

Před přidělením synapsidů do samostatné třídy byli cizinci, stejně jako ostatní gorgonopsiané a zvířata se zvířecími zuby obecně, klasifikováni jako plazi . Byl však stanoven nezávislý původ synapsidů z plazů a byli odděleni do samostatné skupiny.

Kladogram podle fylogenetické analýzy E. Gebauer (2007) [20] :

Kladogram fylogenetických vztahů podle Bendela (2018) [18] :

Literatura

Poznámky

  1. ↑ Věk dinosaurů v Rusku a Mongolsku. Cambridge University Press, 1989.
  2. ↑ 1 2 Biologický encyklopedický slovník  / Ch. vyd. M. S. Gilyarov ; Redakce: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin a další - M .  : Sov. Encyklopedie , 1986. - S. 231. - 831 s. — 100 000 výtisků.
  3. ↑ Inostrancevia // Vrba - Kurzíva. - M .  : Sovětská encyklopedie, 1972. - ( Velká sovětská encyklopedie  : [ve 30 svazcích]  / šéfredaktor A. M. Prochorov  ; 1969-1978, v. 10).
  4. ↑ 1 2 Kammerer CF, Masyutin V. Gorgonopsovští therapsidi (Nochnitsa gen. nov. a Viatkogorgon) z lokality Permian Kotelnich v Rusku  (anglicky)  // PeerJ.. - 2018. - Sv. 6 . —P.e4954 . _ - doi : 10.7717/peerj.4954 .
  5. ↑ 1 2 Ivakhnenko MF Tetrapods from the East European Placket—Late Paleozoic Natural Territorial Complex  (anglicky)  // Sborník Paleontologického ústavu Ruské akademie věd (v ruštině). - 2001. - Sv. 283 . - str. 1-200 [103] .
  6. ↑ 1 2 Pravoslavlev PA Gorgonopsidae z vykopávek North Dvinsky VP Amalitsky  (anglicky)  // Akademie věd Svazu sovětských socialistických republik. Leningrad. — 1927.
  7. ↑ 1 2 3 4 Amalitsky VP Diagnózy nových forem obratlovců a rostlin z horního permu Severní Dviny  (anglicky)  // Sborník Ruské akademie věd. Matematická řada. Petrohrad. - 1922. - Sv. 16 , iss. 6 . - str. 329-340 .
  8. ↑ Inostrancevia . Paleofil
  9. ↑ 1 2 3 Lautenschlager, S., Figueirido, B., Cashmore, DD, Bendel, EM a Stubbs, TL Morfologická konvergence zakrývá funkční diverzitu u šavlozubých masožravců  (anglicky)  // Proceedings of the Royal Society B. - 2020 sv. 287 , iss. 1935 _ — S. 20201818 .
  10. ↑ 1 2 3 4 Benton MJ, Shishkin MA, Unwin DM Věk dinosaurů v Rusku a Mongolsku   // ResearchGate . - 2000. - Sv. 21 .
  11. ↑ Prothero DR 20. Synapsidy: Původ savců. Evoluce obratlovců: Od počátků k dinosaurům a dále. - Boca Raton: CRC Press, 2022. - ISBN 978-0-367-47316-7 . - doi : 10.1201/9781003128205-4 .
  12. ↑ Benoit J., Browning C., Norton LA První zhojené skusové znaménko a zapuštěný zub v čenichu gorgonopsia středního permu (Synapsida: Therapsida  )  // Hranice v ekologii a evoluci. - 2021. - S. 403 .
  13. ↑ Funkce Hnědé čelisti JG ve Smilodon fatalis: přehodnocení psího skusu a návrh nového modelu páky třídy 1 s pohonem přední končetiny  //  PLoS One. - 2014. - Sv. 9 , iss. 10 . — P. e107456 .
  14. ↑ 1 2 Bernardi, M., Petti, FM, Kustatscher, E., Franz, M., Hartkopf-Fröder, C., Labandeira, CC, Wappler, T., van Konijnenburg-van Cittert, JH, Peecook, BR a Angielczyk, KD Pozdní permské (lopingské) suchozemské ekosystémy: globální srovnání s novými daty z Bletterbach Biota v nízké zeměpisné šířce  //  Earth-Science Reviews. - 2017. - Sv. 175 . - str. 18-43 .
  15. ↑ Yakimenko EY, Targul'yan, VO, Chumakov, NM, Arefev, MP, Inozemtsev, SA Paleosoly ve svrchních permských sedimentárních horninách, řeka Suchona (povodí Severnaja Dvina)  (anglicky)  // Lithology and Mineral Resources. - 2000. - Sv. 35 , iss. 4 . - str. 331-344 .
  16. ↑ Golubev VK Faunální sdružení permských suchozemských obratlovců z východní Evropy  (anglicky)  // Paleontologický časopis. - 2000. - Sv. 34 , iss. 2 . - str. 211-224 . - doi : 10.4039/Ent93605 .
  17. ↑ Sigogneau-Russell D. Theriodontia I: Phthinosuchia, Biarmosuchia, Eotitanosuchia, Gorgonopsia. Encyklopedie paleoherpetologie. sv. 17B/I. / Wellnhofer, Peter (ed.). - Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, 1989. - S. 16. - 61 s. — ISBN 978-3-437-30487-3 .
  18. ↑ 1 2 Bendel, Eva-Maria; Kammerer, Christian F.; Kardjilov, Nikolay; Fernandez, Vincent; Frobisch, Jiří. Kraniální anatomie gorgonopského Cynariops robustus založená na CT rekonstrukci  (anglicky)  // PLOS ONE. - 2018. - Sv. 13 , iss. 11 . — P.e0207367 . - doi : 10.1371/journal.pone.0207367 .
  19. ↑ Gebauer EVI Fylogeneze a evoluce Gorgonopsie se zvláštním odkazem na lebku a kostru GPIT/RE/7113 ('Aelurognathus?' parringtoni) (PhD práce) . - Tübingen: Eberhard-Karls Universität Tübingen, 2007. - 316 s.
  20. ↑ Gebauer, EVI (2007). Fylogeneze a evoluce Gorgonopsie se zvláštním odkazem na lebku a kostru GPIT/RE/7113 („ Aelurognathus?“ parringtoni ) (PDF) (Ph.D. práce). Tübingen: Eberhard-Karls Universität Tübingen. str. 1-316. Archivováno (PDF) z originálu dne 22. 7. 2012 . Staženo 2019-08-31 . Použitý zastaralý parametr |deadlink=( nápověda )

Odkazy