Gastrula ( newlat. gastrula , z jiného řeckého γαστήρ - žaludek, lůno) - stádium embryonálního vývoje mnohobuněčných živočichů navazující na blastulu . Charakteristickým znakem gastruly je tvorba tzv. zárodečných vrstev - vrstev (vrstev) buněk. V coelenterátech ve stádiu gastruly se tvoří dvě zárodečné vrstvy: vnější je ektoderm a vnitřní je endoderm . U jiných skupin mnohobuněčných živočichů se ve stádiu gastruly tvoří tři zárodečné vrstvy: vnější - ektoderm , vnitřní - endoderm a střední - mezoderm. Proces vývoje gastruly se nazývá gastrulace .
Nejjednodušeji uspořádanou gastrulu najdeme v coelenterátech – je to embryo elipsoidního tvaru, ve kterém je ektoderm reprezentován vnější jednobuněčnou vrstvou a endoderm je vnitřní nahromadění buněk. Ve vnitřní vrstvě embrya (endodermu) se vytváří dutina – tzv. "primární střevo" nebo gastrocoel . Později, na předním konci embrya, tzv. „Primární ústa“ neboli blastopór je otvor, kterým primární střevo komunikuje s vnějším prostředím.
Za typickou gastrulu je považována gastrula mořských ježků . Vzniká „invaginací“ části povrchu kulovité blastuly . V důsledku intususcepce je část blastodermu (kůže blastuly) zatlačena dovnitř a tvoří gastrocoel (primární střevo). Gastrocoelové buňky patří do endodermu. Část blastodermu zůstává na povrchu embrya a tvoří ektoderm. Část buněk „je vystěhována“ v prostoru mezi vnější vrstvou embrya a primárním střevem, tyto buňky tvoří mezoderm. Také tzv. coelomové vaky, které jsou rovněž součástí mezodermu. Otvorem, kterým dochází k invaginaci, jsou primární ústa (blastopor).
Lidské embryo prochází stádiem gastruly 8. – 9. den vývoje. Lidská gastrula je zploštělý diskovitý útvar (takzvaný „zárodečný disk“), který se tvoří z „vnitřní buněčné hmoty“ blastocysty . Horní (tedy k zvířecímu pólu přivrácená) vrstva zárodečného disku se označuje jako ektoderm, střední vrstva se označuje jako mezoderm, spodní (tedy přivrácená k vegetativnímu pólu k budoucímu žloutkovému váčku) vrstva disku se označuje jako endoderm. Homologem primárního střeva u člověka je tzv. "primární žloutkový váček " - prostor ohraničený od zvířecího pólu ektodermem zárodečného disku, a z ostatních stran tzv. hypoblastom - extraembryonální endoderm.
Gatrula se může vytvořit invaginací (invaginací nebo embolií) nebo epibolií (například u některých bezobratlých ). Při epibolii malé ektodermální buňky postupně přerůstají velké endodermální buňky, přičemž dutina se nevytvoří okamžitě, ale objeví se později.
U většiny zvířat není embryo ve stádiu gastruly volně žijící, ale nachází se ve vaječných membránách nebo v děloze. Existují však zvířata s volně plavajícími gastrulami (například volně plavající larva Coelenterates - planula ( parenchymula ) - je gastrula).
Přítomnost stádia gastruly u všech mnohobuněčných živočichů je jedním z důkazů jednoty jejich původu. Podle Haeckel-Müllerova biogenetického zákona tato okolnost ukazuje na společného předka , který existoval u všech mnohobuněčných zvířat, která svou strukturou připomínala gastrulu moderních zvířat. Existuje několik hypotéz týkajících se evolučního původu tohoto hypotetického gastrulovitého předka metazoanů.
Ernst Haeckel v roce 1872 předložil tzv. „teorie gastrea“ . Podle této hypotézy byly předky všech mnohobuněčných organismů kulovité mnohobuněčné kolonie bičíků (podobně jako blastula Haeckel nazval tento rodový organismus „blastea“), které plavaly v moři jako součást planktonu a živily se malými organickými částicemi suspendovanými ve vodě (například bakterie). V průběhu evoluce prošla blastea invaginací (invaginací) a vytvořila organismus sestávající ze dvou vrstev buněk (vnější a vnitřní), vnitřní vrstva buněk tvořila „střevo“, které se otevíralo ven „ústem“ (např. podobnost s gastrulou, Haeckel nazval tento rodový organismus „gastreya“). Biologický význam přeměny blastea na gastrea podle E. Haeckela spočíval ve specializaci buněk. Všechny buňky blastea byly stejné, pomocí bití bičíků buňky podporovaly blastea ve vodním sloupci a také nabíraly částečky potravy ke spolknutí. Specializace nastala na gastreu: buňky vnější vrstvy pomocí bití bičíků podpíraly gastreu ve vodním sloupci, buňky vnitřní vrstvy pomocí bití bičíků vytvořily proud tekutiny, který vtáhl částice do primárního střeva. Přítomnost dutiny v gastrea mu poskytla evoluční výhodu - gastrea, na rozdíl od blastea, měla schopnost jíst potravu, jejíž velikost je větší než samotné buňky gastrea, protože nyní buňky vnitřní vrstvy mohly vylučovat trávicí enzymy do žaludeční dutiny. Podle teorie gastrea je nejstarším typem gastrulace invaginace, ostatní typy gastrulace jsou sekundární a objevily se v evoluci později. Nejprimitivnější forma gastruly, planula , je tedy sekundárně zjednodušená embryonální forma coelenterátů.
Ilja Iljič Mečnikov v letech 1876-1886 formuloval t. zv. „teorie fagocytel“. Podle této hypotézy evoluce blastea neprobíhala prostřednictvím invaginace, ale prostřednictvím vypuzení buněk vnější vrstvy uvnitř sférické blastea. Mečnikov zdůvodnil takové vystěhování ("imigraci") následovně: buňky blastea byly po zachycení částeček potravy ( fagocytóza ) odděleny od vnější vrstvy a ponořeny do blastea za účelem trávení. Na konci štěpení byly buňky znovu integrovány do vnější vrstvy. Tento proces probíhal nepřetržitě. Mechnikov nazval tento hypotetický starověký organismus "phagocytella" nebo "paranchimella". Ve prospěch fagocytární teorie je skutečnost, že nejprimitivnější mnohobuněční živočichové vytvářejí gastrulu imigrací buněk vnější vrstvy dovnitř, stejně jako skutečnost, že nejjednodušeji uspořádaní mnohobuněční živočichové nemají trávení dutin, ale pouze intracelulární. . Podle teorie fagocytely je nejstarším typem gastrulace imigrace. Slabým místem teorie fagocytel je, že nevysvětluje biologický význam migrace fagocytárních buněk do kolonie.
| Embryogeneze | |
|---|---|
| vývojová biologie | |
| etapy |
|
| Procesy | |
| zárodečné vrstvy | |
| Buněčná diferenciace | |