Genetická vzdálenost

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 12. června 2018; kontroly vyžadují 10 úprav .

Genetická vzdálenost (GD) je míra genetického rozdílu ( divergence ) mezi druhy , poddruhy nebo populacemi stejného druhu. Malá genetická vzdálenost znamená genetickou podobnost, větší genetická vzdálenost znamená menší genetickou podobnost.

K měření genetické vzdálenosti se používá mnoho parametrů. V nejjednodušším případě lze genetickou vzdálenost mezi dvěma populacemi stejného druhu definovat jako rozdíl ve frekvencích určitého znaku. Například frekvence Rh - negativních lidí je 50,4 % mezi Basky , 41,2 % ve Francii a 41,1 % ve Spojeném království. Genetická vzdálenost mezi Basky a Francouzi je 9,2 %, genetická vzdálenost mezi Francouzi a Brity je 0,1 % pro rys Rh-negativní. Genetická vzdálenost pro několik vlastností může být zprůměrována pro výpočet celkové genetické vzdálenosti.

Míry genetické vzdálenosti

Existuje několik způsobů, jak měřit genetickou vzdálenost. Mezi nimi stojí za to zdůraznit následující:

Fixační index

Toto je uznávaná metoda pro určení genetické vzdálenosti. Minimální hodnota je 0 a maximální 1. Hodnota 0 znamená genetickou identitu, zatímco hodnota 1 znamená, že tyto dvě populace jsou různé druhy.

Neyova standardní genetická vzdálenost

Tato metoda určování genetické vzdálenosti je založena na předpokladu, že genetická odlišnost vzniká prostřednictvím mutací a genetického driftu . Metodu navrhl Masatoshi Nei v roce 1972.

Podle neodarwinistické koncepce vzniká nový druh jako výsledek diferenciace jakékoli populace s ním související; přesněji řečeno, dochází k postupné divergenci na úrovni genofondu této populace a druhu jako celku. Tato divergence je založena na postupném nahrazování některých alel určitých genů jinými. Jak se dvě populace liší, stále méně genů má alely, které se vyskytují v obou populacích. Když proces speciace skončí , pro všechny geny existují alely, které jsou charakteristické pouze pro jednu z populací. V tomto případě se genetická podobnost rovná nule a nový druh se z morfologického hlediska liší od původního.

V praxi se pro výpočet genetické vzdálenosti zjišťuje frekvence výskytu v každé populaci různých forem řady proteinů (v tomto případě je nutné, aby byl počet studovaných proteinů dostatečný). Počet těchto forem pro každý specifický protein odpovídá počtu alel genu kódujícího tento protein. Výpočet se provádí následovně. Představte si, že pro některý gen G existuje i různých alel (1, 2, 3 atd.). V populaci A se tyto alely vyskytují s frekvencí a1, a2, a3 ... V populaci B tato frekvence odpovídá b1, b2, b3 ... Na základě toho můžeme vypočítat míru genetické podobnosti těchto populací pro daný gen:

$I={\frac {\sum a_{i}b_{i)){\sqrt {\sum a_{i}^{2}\sum b_{i}^{2))))$

Tato rovnice umožňuje vypočítat normalizovanou pravděpodobnost, že dvě alely z různých populací budou totožné. Pokud provedeme podobné výpočty pro n genů patřících do obou populací, pak bude možné vypočítat aritmetický průměr pro každý z těchto genů. Označme tuto hodnotu . ${\displaystyle \sum a_{i}b_{i))$ $I_{ab}$

Můžete také vypočítat množství (označme to ) a (označme to '' > ). V tomto případě bude genetická podobnost mezi těmito dvěma populacemi popsána rovnicí: ${\displaystyle \sum a_{i}^{2))$ $IA}$ $\sum b_{i}^{2}$ $I_{b}$

$I={\frac {I_{ab}}{\sqrt {I_{a}I_{b}}}}$

Genetická vzdálenost (D) se vypočítá pomocí následujícího vzorce:

$D=-\ln I$

Hodnoty genetické podobnosti se mohou lišit od 0 (mezi populacemi nejsou žádné společné alely) do 1 (frekvence alel v populaci jsou stejné).

Pokud je index genetické podobnosti mezi dvěma vzorky 0,65, pak můžeme říci, že 65 % alel mezi vzorky je společných.

Pokud je genetická vzdálenost 0,62 (což je přesně vzdálenost mezi člověkem a šimpanzem), pak ze 100 genů, které patří do genofondu obou druhů, má 62 (tedy asi 2/3) alely, které patří pouze jednomu z nich. Pokud je genetická vzdálenost mezi dvěma populacemi 1, pak 100 % genů těchto populací má alely, které patří pouze jedné z nich. Tato vzdálenost odpovídá dokončení postupné divergence populace původních druhů a konečnému oddělení nových druhů. Stupeň genetického rozdílu mezi dvěma poddruhy patřícími ke stejnému druhu odpovídá genetické vzdálenosti 0,17-0,22. Genetická vzdálenost mezi dvěma sourozeneckými druhy (tedy populacemi, které se neliší v morfologických vlastnostech, ale postrádají schopnost se křížit) je 0,50-0,60.

Index Cavalli-Sforzy a Edwardse (1967)

Tato metoda určování genetické vzdálenosti je založena na předpokladu, že genetická odlišnost vzniká pouze genetickým driftem .

Genetická vzdálenost v ekonomii jazyka

Ekonomové Enrico Spolaore a Romain Vaciargue předpokládají, že existuje významný pozitivní vztah mezi dlouhodobým vztahem populací (měřeným takovým ukazatelem, jako je genetická vzdálenost) a řadou ukazatelů kulturních rozdílů [1] . K tomu autoři zvažují jednoduchý model, který spojuje genetickou vzdálenost s kulturní vzdáleností.

Studium kulturní vzdálenosti je založeno na třech dimenzích:

jazyková vzdálenost;
náboženská vzdálenost;
hodnoty, kulturní normy, přesvědčení.

E. Spolaore a R. Vaciarg používají pro výpočet genetické vzdálenosti následující vzorec: , kde je rozdíl mezi genovými frekvencemi v různých populacích; je průměrná frekvence genů. Obvykle nabývá hodnot od 0 do 1. Když je frekvence alel mezi populacemi stejná ( ), pak ; když jedna populace má jednu alelu a druhá jinou ( ), pak . $F_{ST}={Vp \over {{\bar {p}}(1-{\bar {p}})))}$ $V_{p}$ ${\bar {p))$ $F_{ST}$ $\sigma=0$ $F_{ST}=0$ $\sigma ={\bar {p}}$ $F_{ST}=1$

Pokud předpokládáme, že - frekvence genů alely 1, respektive frekvence genů alely 2, pak odráží pravděpodobnost, že dvě náhodně vybrané alely na daném lokusu jsou v populaci homozygotní. $p_{a}$ ${\displaystyle q_{a}=1-p_{a))$ $p_{a}^{2}+q_{a}^{2}$

Vzorec pro výpočet pravděpodobnosti, že dvě náhodně vybrané alely jsou v populaci heterozygotní, je: $A$

${\displaystyle h_{a}=1-(p_{a}^{2}+q_{a}^{2})=2p_{a}q_{a))$ .

Průměrná frekvence genů alely 1 ve dvou populacích se stanoví následovně: ; podle toho bude pro alelu 2 vzorec vypadat takto: . ${\bar {p}}={p_{a}+p_{b} \over 2}$ ${\bar {q}}={q_{a}+q_{b} \over 2}=1-{\bar {p}}$

Rovnice pro výpočet heterozygotnosti ve dvou populacích bude popsána následovně: . Průměrnou heterozygotnost lze tedy vypočítat pomocí aritmetického průměru pro dvě populace: . $h=1-({\bar {p}}^{2}+{\bar {q}}^{2})=2{\bar {pq}}$ $h_{m}={{h_{a}+h_{b}} \over 2}$

$F_{ST}$ měří variace v genových frekvencích populací porovnáním a : . $h$ $h_{m}$ $F_{ST}=1-{h_{m} \over h}=1-{{p_{a}q_{a}+p_{b}q_{b)) \over {2{\bar { pq}}}}={1 \přes 4}{{(p_{a}-p_{b})}^{2} \přes {{\bar {p}}(1-{\bar {p}} )}}={{\sigma }^{2} \over {{\bar {p}}(1-{\bar {p}})))}$

Celkově, pokud dvě populace mají stejné frekvence alel ( ), pak . Pokud jsou dvě populace na daném lokusu zcela odlišné ( a , nebo a ), pak nabývá hodnoty 1. Obecně platí, že čím vyšší je šíření frekvencí alel ve dvou populacích, tím větší je jejich genetická vzdálenost. ${\displaystyle p_{a}=p_{b))$ $F_{ST}=0$ $p_{a}=1$ $p_{b}=0$ $p_{a}=0$ $p_{b}=1$ $F_{ST}$

Genetická vzdálenost a doba separace populací

Doba separace populací je doba, která uplynula od okamžiku, kdy dvě populace měly poslední společné předky. Jeho vzorec lze zapsat následovně: , kde je čas od oddělení dvou populací (vyjádřený počtem generací mezi populacemi); je velikost populace. $F_{ST}=1-{{e}^{-{t \over {2N))))$ $t$ $N$

S malou hodnotou ji můžete přiblížit k , což znamená, že: . $F_{ST}$ $-\ln(1-F_{ST})$ $F_{ST}\simeq {t \over {2N}}$

To znamená, že genetická vzdálenost mezi dvěma populacemi bratranců je zhruba úměrná době, která uplynula od doby, kdy se předci těchto dvou populací oddělili a vytvořili samostatné populace. V tomto ohledu lze tedy genetickou vzdálenost interpretovat jako míru času, který uplynul od doby, kdy dvě populace měly společného předka.

Měření kulturní vzdálenosti

Jazyková vzdálenost

K měření jazykové vzdálenosti se zpravidla používají dvě metody: jazykové stromy a lexikostatistika.

Měřením metody jazykového stromu je, že jazyky jsou seskupeny na základě vnímané podobnosti mezi nimi. Například španělština má následující klasifikaci: indoevropská rodina - kurzíva - románský jazyk - západní románský jazyk - iberorománština - západní iberský jazyk - španělský jazyk ; a rumunský jazyk bude zase klasifikován takto: indoevropská rodina - kurzíva - románský jazyk - balkánsko-románský jazyk - rumunský jazyk . Z toho vyplývá, že oba jazyky mají tři společné uzly. Když se tedy změní počet společných uzlů, změní se odpovídajícím způsobem i jazyková vzdálenost mezi jazyky.

K určení počtu společných uzlů mezi dvěma jazyky se používá následující vzorec: , kde je počet společných znaků v jazycích dvou populací; - vážený počet společných znaků; – podíl jazykové skupiny v zemi ; je počet společných znaků mezi jazyky a . a nabývají hodnot od 0 do 15. $CN^{W}=\součet _{i=1}^{I}\součet _{j=1}^{J}(S_{1i}\krát S_{2j}\krát C_{ij} )$ $CN$ $CN^{W}$ ${\displaystyle S_{ki))$ $i$ $k$ ${\displaystyle C_{ij))$ $i$ $j$ $CN$ $CN^{W}$

Jazyková vzdálenost pomocí metody jazykového stromu ( ) se vypočítá následovně: . Chcete-li měřit vážený indikátor, nahraďte jej za (jako v případě a ). nabývá hodnot od 0 do 1. $TLD$ $TLD={\sqrt {{15-CN} \over 15}}$ $TLD$ $TLD^{W}$ $CN$ $CN^{W}$ $TLD$

Výpočet jazykové vzdálenosti na základě metody lexikostatistiky spočívá v uvážení slov z různých jazyků, která vyjadřují některé společné významy (ze seznamu Swadesh), a zkoumání, zda jsou tato slova příbuzná a zda pocházejí ze stejného jazyka předků. Například anglické slovo ' plavat ' a německé ' schwimmen ' pochází ze staroanglického slova ' plavec '. Proto jsou tato slova příbuzná.

Stejným způsobem jako při výpočtu se vypočítávají dva ukazatele procenta příbuzných slov: procento příbuzných slov mezi jazyky sady, kterými se mluví v každé zemi ve dvojici, a vážené procento, , což je očekávaná procento příbuzných slov mezi dvěma lidmi, náhodně vybrané z každé země ve dvojici. $TLD$ $CLD$ $CLD^{W}$

Náboženská vzdálenost

Náboženská vzdálenost se počítá podobně jako při výpočtu jazykové vzdálenosti pomocí metody jazykového stromu a popisuje vztah mezi světovými náboženstvími. V souladu s tím je počet společných uzlů mezi náboženstvími ukazatelem náboženské blízkosti.

Hodnoty, kulturní normy a přesvědčení

Odpovědi na otázky sociálního průzkumu lze použít jako indikátory kulturních norem, hodnot a postojů respondenta. Pokud nakreslíme analogii s genetikou, pak můžeme říci, že otázky odpovídají genovým lokusům, zatímco konkrétní odpovědi budou korelovat s alelami. Rozdíly mezi skupinami populace v odpovědích na konkrétní otázku lze tedy použít k výpočtu kulturní vzdálenosti mezi zeměmi na tuto konkrétní otázku.

Potíže, které mohou nastat při výpočtu těchto kulturních indexů:

výběr otázek (pro získání reprezentativních výsledků je místo náhodného výběru otázek nutné zvážit soubor všech otázek souvisejících s hodnotami, které se objevují v integrovaném dotazníku World Values Survey [2] 1981 -2010, které jsou podle WVS uvedeny jako kategorie od A do G. Při výpočtu složených indexů kulturní vzdálenosti, které jsou shrnuty do otázek, je však důležité mít stejný počet otázek pro každou dvojici zemí);
výběr funkčního formuláře pro výpočet vzdáleností pro každou otázku. Takže u binárních otázek bude výpočet kulturní vzdálenosti mezi zeměmi 1 a 2 proveden podle následujícího vzorce: . Pro nebinární otázky bude použita následující rovnice: . $CD_{i}^{12}$ $CD_{i}^{12}=\left\vert S_{i1}^{1}-S_{i1}^{2}\right\vert$ $CD_{i}^{12}={\sqrt {\sum _{j=1}^{J}(S_{ij}^{1}-S_{ij}^{2})^{2 }}}$
sečtením vzdálenosti pro konkrétní otázky získáte souhrnné míry kulturní vzdálenosti.

Příbuzenství a kultura: jednoduchý koncepční rámec

Předkové předávají svým potomkům velké množství svých vlastností nejen biologicky, ale i kulturně. Populace, které jsou blíže příbuzné, budou mít méně času na to, aby se od sebe oddělily v souboru kulturních rysů, jako je jazyk, náboženství, tradice, zvyky a hodnoty. Tento proces vytváří úzký vztah mezi liniemi,

měřeno genetickou vzdáleností a kulturně přenášenými vlastnostmi: genetická vzdálenost a memetická vzdálenost by měly být pozitivně korelovány. Stylizovaný a formální model převzatý podle Spolaore a Wacziarg (2009, 2012) ilustruje tyto vztahy zjednodušeným způsobem.

Vezměme tři populace: i = 1, 2, 3 žijící v současnosti. Populace 1 a 2 jsou potomky společné populace posledních předků. Populace 3 má několik společných předků, přičemž populace 1 a 2 jdou dále v čase. Populace 3 je tedy méně blízká populaci 1 a 2, které mohou být spojeny se sourozenci, zatímco populace 3 je vzdáleným bratrancem.

S odkazem na výsledky v části 6.2.2 „Genetická vzdálenost mezi lidskými populacemi“ můžeme předpokládat genetickou vzdálenost dg (i,j) mezi populací i a populací j jako dobu, kdy byly stejnou populací. Došli jsme k závěru, že genetická vzdálenost dg (1, 2) mezi populací 1 a populací 2 je menší než genetická vzdálenost mezi populací 1 a populací 3 a také menší než genetická vzdálenost mezi populací 2 a populací 3:

dg(1, 2) = F < dg(1, 3) = dg(2, 3) = F

Jak daleko jsou od sebe tyto populace kulturně? Kulturní divergence závisí na složitých procesech přenosu z generace na generaci velkého souboru kulturních rysů, je užitečné zaměřit se na co nejjednodušší mechanismus kulturního přenosu s variací, zatímco kultura je fixována pouze jedním rysem (nebo memem), který lze znázornit bodem na přímce. Pro každé období t má populace i kulturní rysy ci(t), které se dědí s odchylkami od populace předků,

který měl znaky ci (t - 1) podle:

ci(t) = ci(t − 1) + εi(t)

Lze předpokládat, že nejjednodušším možným mechanismem pro variaci je kulturní změna jako náhodná procházka.

Závěrem lze říci, že větší genetická vzdálenost je spojena s větší vzdáleností v kulturních rysech. Tento vztah není určen. Některé páry populací, které jsou vzdáleněji příbuzné, mohou mít podobnější kulturní charakteristiky.

vlastnosti než dvě blíže příbuzné populace, ale tento výsledek je méně pravděpodobný.

Očekává se, že genetická vzdálenost a vzdálenost v kulturně přenášených vlastnostech, jako je jazyk, náboženství, hodnoty, budou pozitivně korelovat.

Příbuzenství a kultura: empirické důkazy

Provádí se empirická studie vztahu mezi genetickými a memetickými vzdálenostmi, aby se ověřila hypotéza, že delší doba odloučení je ve skutečnosti pozitivně spojena s rozdíly v jazyce, náboženství a normách, hodnotách a postojích.

Genetická vzdálenost a lingvistická vzdálenost

Ukazatele jazykové a genetické vzdálenosti by měly mít pozitivní korelaci. Cavalli-Sforza vystopoval malé genetické spojení mezi jazykovými skupinami. Fylogenetické stromy a lingvistické stromy mívají

být si navzájem podobné. Ideální vztahy nelze očekávat z několika důvodů:

Za prvé, lingvistická data založená na stromech mají diskrétní počet uzlů, zatímco genetická vzdálenost založená na velkém počtu alel, jako v případě indexu, který používáme, je

kontinuální měření separační doby.

Za druhé, funkční formy pro

míry genetické vzdálenosti (FST) a jazykové vzdálenosti se liší.

Za třetí, úspěšné skupiny, které dobývají území jednotlivých jazykových skupin, mohou vnutit svůj jazyk, aniž by vnutily své geny. Tak tomu bylo například v případě maďarského dobytí Maďarska: výsledný jazyk patřil uralské rodině, ale genetická příměs Maďarů byla tak omezená, že Maďaři jsou geneticky velmi blízcí jiným slovanským populacím, jako jsou Poláci . Dalším nápadným příkladem jsou pohyby obyvatelstva, které následovaly po objevení Nového světa, zejména obchod s otroky: současní potomci bývalých otroků nemluví původními západoafrickými jazyky svých předků. Podobně současní obyvatelé Spojených států mluví převážně anglicky, zatímco jejich předkové pocházeli z různých jazykových skupin. Moderní migrace tedy posloužily k přerušení spojení mezi genetickou a jazykovou vzdáleností.

Tabulka 6.2 v panelu A zkoumá hlavní korelace. Zjistili jsme, že naše různé míry jazykové vzdálenosti jsou vysoce korelované.

Tabulka 6.3 ukazuje regrese našich různých měřítek jazykové vzdálenosti, genetické vzdálenosti, s kontrolou nebo bez kontroly pro širokou škálu měřítek, geografické oddělení – včetně geodetické vzdálenosti, absolutní rozdíl v zeměpisné délce a šířce atd.

Genetická vzdálenost a náboženská vzdálenost

Náboženské přesvědčení, stejně jako jazyk, se předávají z generace na generaci, což naznačuje pozitivní korelaci mezi náboženskou vzdáleností a genetickou vzdáleností.

Několik faktorů, které omezují míru korelace mezi náboženskými a genealogickými vzdálenostmi, jsou:

Mohou najít svůj zdroj starověkého náboženského přesvědčení. Několik hlavních světových náboženství je relativně nedávné (judaismus).
Geneticky podobné populace často vyznávají odlišné náboženské přesvědčení. Křesťanství a islám vznikly mezi blízce příbuznými populacemi na Blízkém východě.
Náboženské přesvědčení se přenáší horizontálně prostřednictvím dobývání a transformace, protože je snazší změnit náboženství než jazyk.
Výše uvedené rozdíly ve funkční formě mezi indikátory jazykové a genetické vzdálenosti platí se stejnou silou pro indikátory náboženské vzdálenosti.

Náboženská vzdálenost pozitivně koreluje s genetickou vzdáleností. První důkaz je uveden v panelu B. Tabulky 6.2. Vidíme například, že vážená náboženská vzdálenost založená na náboženském stromu mech, feron a laitin (F - RD) má korelaci 0,18 s váženou genetickou vzdáleností.

Tabulky 6.5 a 6.6 představují regresní data, opět s geografickou vzdáleností nebo bez ní, pro každé ze čtyř měření náboženské vzdálenosti. Ve všech specifikacích kromě jedné je genetická vzdálenost pozitivní.

Genetická a kulturní vzdálenost

Nejnovější výzkumy se týkají vztahu mezi genetickou vzdáleností a vzdáleností v normách, hodnotách a postojích. Podle nulové hypotézy o žádném vztahu mezi genetickými a kulturními vzdálenostmi očekáváme 5 %

korelace musí být signifikantní (2,5 % pozitivní a signifikantní) a distribuce korelací musí být soustředěna kolem nuly. Tabulka 6.5 uvádí

histogram vzorových korelací mezi oboustrannou vzdáleností pro každou otázku a váženou genetickou vzdáleností pro celý soubor 740 otázek.

Přestože jsou tyto výsledky informativní, kombinují otázky na velmi různá témata a různé typy (binární a nebinární). Tabulka 6.7 uvádí jednoduché korelace. Genetická vzdálenost má korelaci

0,27 s naší celkovou mírou kulturní vzdálenosti.

Tabulka 6.9 kategorizuje otázky. Ve spodním panelu s geografickým ovládáním vidíme pozitivní a výrazné efekty. Z kvantitativního hlediska mají největší vliv kategorie A (vnímání života), E (politika a společnost) a F (náboženství a morálka). Budoucí práce by se měla zaměřit na hlubší proniknutí do charakteristik problémů, které nejblíže souvisí s generickou vzdáleností.

Závěry

Genetická vzdálenost je souhrnným měřítkem rozdílů v široké škále lidských vlastností, které se předávají z generace na generaci. Zaměřili jsme se na jazyk, náboženství a hodnoty a našli jsme empirické důkazy o pozitivní korelaci mezi genetickou vzdáleností a vzdáleností jazykovou, náboženskou a kulturní. Je důležité poznamenat, že genetická vzdálenost není silně korelována pouze s malou a specifickou podskupinou kulturních rozdílů. Naopak genetická vzdálenost má tendenci široce a významně korelovat s širokou škálou rozdílů kulturních vlastností.

Zatímco tedy specifické korelace s jednotlivými sadami rysů jsou obvykle mírné, existuje obecný vztah mezi původem a kulturou podle koncepčního rámce, ve kterém se široká škála kulturních rysů přenáší s variacemi z generace na generaci v průběhu času. Genetická vzdálenost je užitečné souhrnné měřítko, které zachycuje rozdíly v této široké škále kulturních prostředí.

Viz také

Koeficient příbuzenské plemenitby

Internetové zdroje

Poznámky

↑ E. Spolaore, R. Wacziarg. Ancestry, Language and Culture (anglicky) // The Palgrave Handbook of Economics and Language. - 2015. - S. 174-210 .
↑ Průzkum světových hodnot . Získáno 24. března 2022. Archivováno z originálu dne 25. března 2022.